Основы экологии

Основы экологии

Азот -- одно из самых распространенных веществ в биосфере, узкой оболочке Земли, где поддерживается жизнь. Так, почти 80% воздуха, которым мы дышим, состоит из этого элемента. Основная часть атмосферного азота находится в свободной форме (см. Химические связи), при которой два атома азота соединены вместе, образуя молекулу азота -- N2. Из-за того, что связи между двумя атомами очень прочные, живые организмы не способны напрямую использовать молекулярный азот -- его сначала необходимо перевести в «связанное» состояние. В процессе связывания молекулы азота расщепляются, давая возможность отдельным атомам азота участвовать в химических реакциях с другими атомами, например с кислородом, и таким образом мешая им вновь объединиться в молекулу азота. Связь между атомами азота и другими атомами достаточно слабая, что позволяет живым организмам усваивать атомы азота. Поэтому связывание азота -- чрезвычайно важная часть жизненных процессов на нашей планете.

Круговорот азота представляет собой ряд замкнутых взаимосвязанных путей, по которым азот циркулирует в земной биосфере. Рассмотрим сначала процесс разложения органических веществ в почве. Различные микроорганизмы извлекают азот из разлагающихся материалов и переводят его в молекулы, необходимые им для обмена веществ. При этом оставшийся азот высвобождается в виде аммиака (NH3) или ионов аммония (NH4+). Затем другие микроорганизмы связывают этот азот, переводя его обычно в форму нитратов (NO3-). Поступая в растения (и в конечном счете попадая в организмы живых существ), этот азот участвует в образовании биологических молекул. После гибели организма азот возвращается в почву, и цикл начинается снова.

Во время этого цикла возможны как потери азота -- когда он включается в состав отложений или высвобождается в процессе жизнедеятельности некоторых бактерий (так называемых денитрифицирующих бактерий), -- так и компенсация этих потерь за счет извержения вулканов и других видов геологической активности.

Представьте себе, что биосфера состоит из двух сообщающихся резервуаров с азотом -- огромного (в нем находится азот, содержащийся в атмосфере и океанах) и совсем маленького (в нем находится азот, содержащийся в живых существах). Между этими резервуарами есть узкий проход, в котором азот тем или иным способом связывается. В нормальных условиях азот из окружающей среды попадает через этот проход в биологические системы и возвращается в окружающую среду после гибели биологических систем.

Приведем несколько цифр. В атмосфере азота содержится примерно 4 квадрильона (4·1015) тонн, а в океанах -- около 20 триллионов (20·1012) тонн. Незначительная часть этого количества -- около 100 миллионов тонн -- ежегодно связывается и включается в состав живых организмов. Из этих 100 миллионов тонн связанного азота только 4 миллиона тонн содержится в тканях растений и животных -- все остальное накапливается в разлагающих микроорганизмах и в конце концов возвращается в атмосферу.

Главный поставщик связанного азота в природе -- бактерии: благодаря им связывается приблизительно от 90 до 140 миллионов тонн азота (точных цифр, к сожалению, нет). Самые известные бактерии, связывающие азот, находятся в клубеньках бобовых растений. На их использовании основан традиционный метод повышения плодородия почвы: на поле сначала выращивают горох или другие бобовые культуры, потом их запахивают в землю, и накопленный в их клубеньках связанный азот переходит в почву. Затем поле засевают другими культурами, которые этот азот уже могут использовать для своего роста.

Некоторое количество азота переводится в связанное состояние во время грозы. Вы удивитесь, но вспышки молний происходят гораздо чаще, чем вы думаете, -- порядка ста молний каждую секунду. Пока вы читали этот абзац, во всем мире сверкнуло примерно 500 молний. Электрический разряд нагревает атмосферу вокруг себя, азот соединяется с кислородом (происходит реакция горения) с образованием различных оксидов азота. И хотя это довольно зрелищная форма связывания, она охватывает только 10 миллионов тонн азота в год.Таким образом, в результате естественных природных процессов связывается от 100 до 150 миллионов тонн азота год. В ходе человеческой деятельности тоже происходит связывание азота и перенос его в биосферу (например, все то же засевание полей бобовыми культурами приводит ежегодно к образованию 40 миллионов тонн связанного азота). Более того, при сгорании ископаемого топлива в электрогенераторах и в двигателях внутреннего сгорания происходит разогрев воздуха, как и в случае с разрядом молнии. Всякий раз, когда вы совершаете поездку на автомобиле, в биосферу поступает дополнительное количество связанного азота. Примерно 20 миллионов тонн азота в год связывается при сжигании природного топлива.

Но больше всего связанного азота человек производит в виде минеральных удобрений. Как это часто бывает с достижениями технического прогресса, технологией связывания азота в промышленных масштабах мы обязаны военным. В Германии перед Первой мировой войной был разработан способ получения аммиака (одна из форм связанного азота) для нужд военной промышленности. Недостаток азота часто сдерживает рост растений, и фермеры для повышения урожайности покупают искусственно связанный азот в виде минеральных удобрений. Сейчас для сельского хозяйства каждый год производится чуть больше 80 миллионов тонн связанного азота (заметим, что он употребляется не только для выращивания пищевых культур -- пригородные лужайки и сады удобряют им же).

Суммировав весь вклад человека в круговорот азота, получаем цифру порядка 140 миллионов тонн в год. Примерно столько же азота связывается в природе естественным образом. Таким образом, за сравнительно короткий период времени человек стал оказывать существенное влияние на круговорот азота в природе. Каковы будут последствия? Каждая экосистема способна усвоить определенное количество азота, и в последствия этого в целом благоприятны -- растения станут расти быстрее. Однако при насыщении экосистемы азот начнет вымываться в реки. Эвтрофикация (загрязнение водоемов водорослями) озер -- пожалуй, самая неприятная экологическая проблема, связанная с азотом. Азот удобряет озерные водоросли, и они разрастаются, вытесняя все другие формы жизни в этом озере, поскольку, когда водоросли погибают, на их разложение расходуется почти весь растворенный в воде кислород.

Тем не менее приходится признать, что видоизменение круговорота азота -- еще далеко не худшая проблема из тех, с которыми столкнулось человечество. В связи с этим можно привести слова Питера Витошека, эколога из Стэнфордского университета, изучающего растения: «Мы движемся к зеленому и заросшему сорняками миру, но это не катастрофа. Очень важно уметь отличить катастрофу от деградации».

Как мы знаем еще из школьного курса химии, чистая вода состоит из молекул, содержащих два атома водорода и один атом кислорода. Однако в каждый момент времени некоторые из этих молекул диссоциируют на положительно заряженные ионы водорода (то есть протоны, H+) и отрицательно заряженные гидроксид-ионы (OH-); одновременно с этим какие-то соседние ионы H+ и OH- соединяются с образованием молекул воды. Таким образом, даже в самой чистой воде сохраняется динамический баланс, равновесие, с присутствием определенного количества ионов водорода (протонов). Эти протоны связаны с молекулами воды, образуя ионы гидрония -- три атома водорода и один атом кислорода. В чистой воде концентрация ионов гидрония составляет 10-7 молей (см. Закон Авогадро) на литр.

Для оценки количества ионов водорода в воде химики используют понятие водородного показателя pH (сокр. от англ. «power of hydrogen» -- «степень водорода»). Условились считать, что pH чистой воды равен 7. Такой водородный показатель соответствует химически нейтральной среде (см. Кислоты и основания). С повышением концентрации ионов водорода pH понижается, и такие жидкости уже называются кислотами. Благодаря избыточному содержанию ионов водорода кислоты активно реагируют с другими веществами.

Термин «кислотный дождь» появился в середине XIX века, когда британские ученые заметили, что загрязнение воздуха в промышленно развитой центральной Англии привело к выпадению более кислых, чем обычно, дождей. Но только во второй половине XX века стало понятно, что кислотные дожди несут в себе угрозу окружающей среде.

Надо сказать, что обычный дождь является кислым сам по себе, даже в отсутствие заводов. Это происходит из-за того, что в процессе формирования и выпадения дождевые капли растворяют находящийся в воздухе углекислый газ и реагируют с ним с образованием угольной кислоты (H2CO3). Чистый дождь, проходящий через незагрязненный воздух, представляет собой водный раствор с pH 5,6 (к моменту удара о землю). Как мы увидим дальше, основная причина выпадения кислотных дождей -- это деятельность человека, однако есть и естественные причины, начиная с извержения вулканов и разряда молнии и кончая жизнедеятельностью бактерий. В общем, даже если бы мы закрыли все фабрики и перестали ездить на машинах и грузовиках, значение pH дождя все равно было бы примерно 5,0. Поэтому сейчас принято считать дождь кислотным, если его pH ниже 5,0.

В современном промышленном мире избыточная кислотность дождя обусловлена в основном присутствием двух веществ:

-- Оксиды серы. Эти соединения попадают в атмосферу естественным путем при извержениях вулканов, но значительная часть атмосферных оксидов серы образуется в результате сжигания природного топлива. Уголь и нефть содержат небольшое количество серы. При сжигании этих видов топлива в атмосферу попадает сера в соединении с кислородом. Растворяясь в дождевых каплях, оксид серы образует серную кислоту.

-- Оксиды азота. При достаточно высокой температуре содержащийся в воздухе азот соединяется с кислородом с образованием оксида азота. В природе это может произойти во время разряда молнии, но основная часть оксидов образуется при сжигании бензина в двигателях внутреннего сгорания (например, в автомобилях) или при сжигании угля. При растворении этих веществ в капельках воды образуется азотная кислота.

Таким образом, дожди становятся кислотными при вымывании из воздуха серных и азотных соединений. Это явление имеет несколько последствий, губительных для природы. Например, многие исторические здания в Европе построены из известняка -- строительного материала, реагирующего с кислотой. С течением времени кислотные дожди буквально разъедают поверхность этих зданий. При выпадении кислотных дождей также происходит закисление почвы и ухудшаются условия существования лесов. Некоторое время думали, что массовое отмирание верхушек деревьев в лесах на востоке США и в Германии обусловлено кислотными дождями, но теперь эта точка зрения не поддерживается. (Действительно, леса гибнут, но связано это с другими причинами.) И наконец, кислотные дожди повышают кислотность рек и озер, тем самым создавая угрозу флоре и фауне.

Методы борьбы с образованием кислотных дождей направлены на улучшение технологии удаления соединений серы из воздушных выбросов промышленных предприятий и электростанций, для чего обычно используют устройство под названием скруббер. Правительства некоторых государств даже приняли законы, ограничивающие содержание загрязняющих веществ в выхлопах транспортных средств.

Вся земная жизнь основана на углероде. Каждая молекула живого организма построена на основе углеродного скелета. Атомы углерода постоянно мигрируют из одной части биосферы (узкой оболочки Земли, где существует жизнь) в другую. На примере круговорота углерода в природе можно проследить в динамике картину жизни на нашей планете.

Основные запасы углерода на Земле находятся в виде содержащегося в атмосфере и растворенного в Мировом океане диоксида углерода, то есть углекислого газа (CO2). Рассмотрим сначала молекулы углекислого газа, находящиеся в атмосфере. Растения поглощают эти молекулы, затем в процессе фотосинтеза атом углерода превращается в разнообразные органические соединения и таким образом включается в структуру растений. Далее возможно несколько вариантов:

углерод может оставаться в растениях, пока растения не погибнут. Тогда их молекулы пойдут в пищу редуцентам (организмам, которые питаются мертвым органическим веществом и при этом разрушают его до простых неорганических соединений), таким как грибы и термиты. В конце концов углерод вернется в атмосферу в качестве CO2;

растения могут быть съедены травоядными животными. В этом случае углерод либо вернется в атмосферу (в процессе дыхания животных и при их разложении после смерти), либо травоядные животные будут съедены плотоядными (и тогда углерод опять же вернется в атмосферу теми же путями);

растения могут погибнуть и оказаться под землей. Тогда в конечном итоге они превратятся в ископаемое топливо -- например, в уголь.

В случае же растворения исходной молекулы CO2 в морской воде также возможно несколько вариантов:

углекислый газ может просто вернуться в атмосферу (этот вид взаимного газообмена между Мировым океаном и атмосферой происходит постоянно);

углерод может войти в ткани морских растений или животных. Тогда он будет постепенно накапливаться в виде отложений на дне Мирового океана и в конце концов превратится в известняк (см. Цикл преобразования горной породы) или из отложений вновь перейдет в морскую воду.

Если углерод вошел в состав осадочных отложений или ископаемого топлива, он изымается из атмосферы. На протяжении существования Земли изъятый таким образом углерод замещался углекислым газом, попадавшим в атмосферу при вулканических извержениях и других геотермальных процессах. В современных условиях к этим природным факторам добавляются также выбросы при сжигании человеком ископаемого топлива. В связи с влиянием CO2 на парниковый эффект исследование круговорота углерода стало важной задачей для ученых, занимающихся изучением атмосферы.

Составной частью этих поисков является установление количества CO2, находящегося в тканях растений (например, в только что посаженном лесу) -- ученые называют это стоком углерода. Поскольку правительства разных стран пытаются достичь международного соглашения по ограничению выбросов CO2, вопрос сбалансированного соотношения стоков и выбросов углерода в отдельных государствах стал главным яблоком раздора для промышленных стран. Однако ученые сомневаются, что накопление углекислого газа в атмосфере можно остановить одними лесопосадками.

Зеленые растения -- биологи называют их автотрофами -- основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.

Кроме того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

вода + углекислый газ + свет > углеводы + кислород

Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород -- продукт жизнедеятельности растений (см. Гликолиз и дыхание). К тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе.

Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению. После эксперимента Ван Гельмонта, поставленного в XVII веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866-1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза. Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.

На основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.

Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, -- молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул -- эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II. Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем -- в Фотосистеме I.

Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.

После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (см. Биологические молекулы). Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.

В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.

Цикл превращения солнечной энергии в углеводы -- так называемый цикл Калвина -- сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь.

В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем -- реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.

В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C3-растениями, поскольку комплекс «углекислый газ--рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C3-растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Калвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C4-растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C3-растения -- это в основном растения умеренного климата , а C4-растения в основном произрастают в тропиках.

Циклы Миланковича

В XIX веке геологи сделали неожиданное открытие: оказалось, что когда-то огромные арктические ледники наступили на сушу и накрыли почти всю Европу и Северную Америку. В частности, на оледенение этих зон указывают следующие два геологических признака. Представьте, что продвигающийся ледник действует наподобие бульдозера: он толкает перед собой грунт и обломки горных пород. Когда ледник достигает своего максимума и начинает отступать, груда оставшейся горной породы превращается в цепь холмов -- это так называемые ледниковые морены. Вдобавок, при передвижении ледника движущийся (хотя и медленно) лед несет с собой куски горной породы. Если взглянуть на поверхность горной долины, образованной ледником, можно обнаружить на ней глубокие параллельные борозды. Происхождение этих царапин легко объяснить, если представить себе, что ледник с утопленной нижней частью передвигается по горной породе, действуя как напильник или наждачная бумага. Морены и царапины -- яркие доказательства того, что когда-то здесь были ледники.

Вскоре после этого открытия стало ясно, что ледниковый период на Земле наступал не один раз. По-видимому, ледниковые периоды повторялись в прошлом через определенные промежутки времени. Почему так происходило, никто не мог объяснить вплоть до начала ХХ века, когда разрешить эту загадку взялся один выдающийся ученый. В своих мемуарах Милутин Миланкович рассказывает о том, как он пришел к мысли о причинах ледниковых периодов. Приятель Миланковича опубликовал сборник своих патриотических стихов, и они вместе отмечали это событие в кафе (молодые преподаватели Белградского университета могли себе позволить только кофе). Сидящему рядом богатому коммерсанту так понравились стихи, что он тут же купил десять экземпляров книги. Друзья заказали вина и стали праздновать по-настоящему. После первой бутылки Миланкович «вспомнил свои прежние достижения, которые теперь казались узкими и ограниченными». К концу третьей бутылки поэт уже собирался написать эпическую поэму, а Миланкович решил «постичь всю Вселенную и донести луч света до ее отдаленных уголков».

Во время Первой мировой войны Миланкович служил в генеральном штабе сербской армии. Он был захвачен в плен австро-венгерскими войсками и отбывал заключение в Будапеште. К счастью для Миланковича (и для науки), его коллеги из Венгерской академии наук создали ему условия для работы -- под честное слово, что он не попытается сбежать. Он согласился и большую часть войны разрабатывал теорию периодичности ледниковых периодов.

Его объяснение связано с изменениями в земной орбите (теперь они называются «циклы Миланковича»). В соответствии с законом всемирного тяготения Ньютона (а также первым из законов Кеплера, описывающим траектории движения планет Солнечной системы), каждая планета вращается вокруг Солнца по эллиптической орбите. Кроме того, согласно закону сохранения момента импульса, если Земля вращается вокруг своей оси, то направление этой оси в пространстве должно оставаться неизменным. Но в реальной Солнечной системе Земля вращается вокруг Солнца не в гордом одиночестве. На нее действует притяжение Луны и других планет, и это притяжение оказывает хоть и слабое, но очень важное влияние и на земную орбиту, и на вращение Земли. Это влияние выражается трояко:

Прецессия. На самом деле земная ось не повернута всегда в одном и том же направлении -- она медленно движется по круговому конусу. Этот эффект назвается «прецессия». На нем основано действие гироскопа. Когда гироскоп приходит в движение, он быстро вращается вокруг своей оси, при этом сама ось описывает конус. С земной осью происходит то же самое, причем период полного оборота составляет приблизительно 26 тысяч лет. Сейчас Земля наклонена так, что в январе (когда Земля находится ближе всего к Солнцу) северное полушарие, где расположена основная часть суши, отвернуто от Солнца. Через 13 тысяч лет ситуация изменится на противоположную: в январе северное полушарие будет повернуто к Солнцу, и январь станет в северном полушарии серединой лета.

Нутация. В дополнение к медленной прецессии Земли незначительно колеблется и угол наклона земной оси (эти колебания и называются «нутацией»). Сейчас ось наклонена на 23° к плоскости земной орбиты. Каждую 41 тысячу лет под влиянием не только Луны, но и Юпитера (далекой, но массивной планеты) угол наклона уменьшается до 22° и затем вновь возрастает до 23°.

Изменение формы орбиты. Из-за притяжения других планет с течением времени меняется и форма земной орбиты. От эллипса, вытянутого в одном направлении, она превращается в круг, затем -- в эллипс, вытянутый в направлении, перпендикулярном исходному, затем -- снова в круг и т. д. Этот цикл длится примерно 93 тысячи лет.

Миланкович пришел к выводу, что каждый из этих факторов влияет на количество солнечного света, полученного разными областями Земли. Например, прецессия земной оси влияет на характер зим и лет в северном полушарии (я обращаю особое внимание на северное полушарие, так как там расположена основная часть суши, и, следовательно, там находится основная часть ледников).

Миланкович понял, что с течением времени климат Земли меняется (см. Равновесие). Если количество солнечного света, которое получает северное полушарие, уменьшается, то снег с каждым годом будет все дольше оставаться на поверхности. А поскольку снег хорошо отражает свет, увеличившаяся снежная поверхность будет отражать больше солнечного света, и это приведет к дальнейшему охлаждению Земли. Значит, следующей зимой выпадет еще больше снега, еще больше увеличится площадь снежного покрова, будет отражаться еще больше солнечного света и т. д. С течением времени накопится много снега, и ледники двинутся на юг. Земля вступит в ледниковый период. В конце этого цикла, когда в северное полушарие начнет поступать больше солнечной энергии, произойдут обратные изменения -- в некоторых местах лед растает, обнажатся участки почвы, хорошо поглощающей свет, Земля нагреется, и всё те же три фактора изменчивости вращения Земли приведут к тому, что ледник отступит.

Миланкович считал, что на климат на Земле оказывают влияние эти три цикла, каждый из которых связан с определенным астрономическим эффектом. Когда они усиливают друг друга, можно ожидать похолодания и наступления ледникового периода. Однако в норме эти три фактора действуют в разных направлениях и их влияние не суммируется, так что климат быстро возвращается в обычное состояние. Итак, ледниковые периоды возникают, когда три орбитальных фактора действуют в одном направлении, их эффекты складываются и подталкивают климат Земли к похолоданию. Это явление не раз повторялось в истории планеты.

За последние 3 миллиона лет было по крайней мере четыре периода масштабного оледенения, а до этого были и еще. Хочу напомнить, что последний ледниковый период достиг своего максимума примерно 18 тысяч лет назад и что время, в которое мы живем, ученые определяют как межледниковое -- весьма обнадеживающее определение.

Массовые вымирания. Долгое время палеонтологи пытались понять, почему же вымерли динозавры. Все-таки динозавры господствовали более 100 миллионов лет. Они были самой процветающим классом животных на нашей планете. А потом за какое-то время -- может, за несколько тысяч лет, а может, за пару дней -- они исчезли. Так что же случилось?

Предлагалось множество объяснений -- от фантастических (динозавров истребили охотившиеся на них маленькие зеленые человечки на летающих тарелках) до весьма правдоподобных (изменение климата разрушило их экологическую нишу). Больше всего мне нравится объяснение, связывающее вымирание динозавров с появлением цветковых растений, произошедшим, как считается, 65 миллионов лет назад -- как раз тогда, когда исчезли динозавры. Смысл в том, что до этого динозавры питались главным образом сосновыми иголками и подобной им пищей, насыщенной натуральными маслами, а когда им пришлось переключиться на траву, все они умерли от запора!

На самом деле палеонтологи редко фокусируют внимание на одном лишь вымирании динозавров -- ведь 65 миллионов лет назад, когда динозавры были повержены в прах, вместе с ними исчезло 70% всех видов на Земле. Это событие, чем бы оно ни было вызвано, ученые называют массовым вымиранием. Мы знаем о многих таких событиях, и массовое вымирание, которое постигло динозавров, не было ни самым масштабным, ни самым последним из них. В зависимости от того, какое исчезновение видов называть «массовым», за последние 500 миллионов лет было от пяти до двенадцати массовых вымираний. Самое крупное произошло примерно 280 миллионов лет назад, а самое последнее -- примерно 13 миллионов лет назад. Хотя некоторые ученые считают, что причина у всех массовых вымираний была одна и та же, объяснения сводятся в основном к изменению земного климата.

В 1980 году команда ученых из Калифорнийского университета в Беркли, состоящая из отца и сына, натолкнулась на факт, который привел к созданию лучшей на данный момент теории вымирания динозавров. Нобелевский лауреат Луис Альварес и его сын Уолтер провели тщательный анализ осадочных отложений, образование которых относится к тому же периоду, что и вымирание динозавров. В отложениях они обнаружили аномально высокую концентрацию химического элемента иридия -- тяжелого металла, похожего на платину. Иридий крайне редко встречается на поверхности Земли, поскольку Земля в своем развитии уже давно прошла фазу расплавленного состояния, когда тяжелые металлы опускались ближе к центру Земли. Однако иридий в гораздо больших количествах содержится в некоторых типах астероидов. Итак, гипотеза, которую иногда называют гипотезой Альвареса, состояла в том, что иридий появился в осадочных отложениях в результате удара о Землю астероида диаметром около 11 км. Главным орудием убийства было облако пыли, которое несколько лет окутывало Землю, не пропуская солнечные лучи и губя таким образом всё живое на планете.

Вначале ученые отнеслись к этому заявлению весьма скептически, даже враждебно. Но через несколько лет стали появляться свидетельства в его пользу. Например, геологи при изучении отложений, образовавшихся во время гипотетического удара, обнаружили так называемый «ударный кварц» -- минерал, который мог сформироваться только при высоких температуре и давлении, вызванных ударом астероида. Понемногу мнения специалистов стали склоняться к гипотезе Альвареса. Позже, в 1992 году, была найдено первое доказательство -- кратер диаметром более 170 км на полуострове Юкатан в Мексике, большей частью похороненный под донными океанскими отложениями. Кратер Чиксулуб (он был назван по имени близлежащей рыбацкой деревушки) -- один из самых крупных земных кратеров, и причиной его образования сегодня принято считать астероидный удар, который и положил конец эпохе динозавров. Недавние открытия, показавшие присутствие изотопов, характерных для астероидов, также и в ряде других отложений, говорят о том, что массовое вымирание, произошедшее 280 миллионов лет назад, могло быть вызвано аналогичными причинами.

Споры об астероидном ударе ученые теперь перенесли на другие массовые вымирания: были ли они также вызваны столкновением с каким-то небесным телом или же у них были иные причины -- например, многочисленные извержения вулкана или внезапное изменение уровня моря? Сегодня ученые-эволюционисты пытаются ответить уже на эти на вопросы.

Среди всех внутренних планет Солнечной системы Земля единственная имеет крупный спутник. Происхождение Луны -- одна из древнейших загадок астрономии, однако многие планетологи сегодня считают ее наконец-то решенной. Сначала вопрос стоял следующим образом: почему средняя плотность лунного вещества в 1,5 с лишним раза ниже средней плотности земного при практически одинаковом химическом составе того и другого (3,6 против 5,5 ед. плотности воды)? После того как был получен ответ, согласно которому причина такого несоответствия заключается в отсутствии у Луны, в отличие от Земли, плотного раскаленного железного ядра, вопрос встал по-другому: почему столь схожие по составу небесные тела -- Земля и Луна -- имеют столь различную внутреннюю структуру?

Согласно гипотезе газопылевого облака, планетные тела образуются из околозвездного вещества, распределенного в плоскости околосолнечной дисковой туманности, и, как следствие, должны обладать приблизительно одним и тем же химическим составом. Первоначальные теории происхождения Луны можно условно подразделить на две категории: теории захвата и приливные теории.

Первая и самая древняя из них подразумевала, что Луна представляет собой независимо сформировавшуюся в Солнечной системе планету, оказавшуюся в непосредственной близости от Земли и захваченную ею в качестве спутника. Однако эта теория не выдерживает сегодня никакой критики, поскольку динамика процесса захвата, в результате которого тело, двигавшееся по независимой гелиоцентрической орбите вокруг Солнца, могло бы перейти на геоцентрическую и практически круговую орбиту вокруг Земли, противоречит всем известным физическим законам.

Конкурирующая приливная теория предполагала, что Земля в далеком прошлом вращалась вокруг своей оси значительно быстрее, чем сегодня, в результате чего на поверхности планеты возбуждались мощные центробежные силы, под воздействием которых (согласно большинству приливных теорий, их действие было усугублено гравитационным воздействием пролетавшего в непосредственной близости от Земли крупного небесного тела) от нашей планеты оторвался крупный кусок, который и оказался, в конечном итоге, на стационарной орбите вокруг Земли. Выдвигались даже гипотезы, будто Тихоокеанская впадина на поверхности Земли представляет собой «послеродовую травму», понесенную нашей планетой в результате рождения Луны.

Исследования химического состава лунного вещества, однако, опровергают обе вышеописанные гипотезы. С одной стороны, Луна слишком близка к Земле по своему химическому составу, чтобы сформироваться вдали от нашей планеты; с другой -- недостаточно близка, чтобы быть ее осколком.

В последние десятилетия ХХ века, однако, появилась и еще одна гипотеза, завоевавшая достаточное признание в научных кругах. На раннем этапе формирования Солнечной системы Земля и другие недавно сформировавшиеся планетные тела, будучи, по сути, еще практически целиком жидкими и состоящими из магмы современных геологических пород, подвергались интенсивной бомбардировке множеством более мелких новообразовавшихся тел размером с современные крупные астероиды. Кинетическая энергия падающих на Землю тел была столь высока, что, преобразуясь в тепловую, она поддерживала земное вещество в расплавленном состоянии, в результате чего и происходила его дальнейшая дифференциация: тяжелые железо и никель тонули в направлении центра Земли и формировали ее ядро, а более легкие вещества, шлаки и соли всплывали, образуя мантию и прообраз горных пород будущей земной коры (см. Тектоника плит). Именно на этой стадии или несколько позже, пока земная кора еще до конца не оформилась, в Землю врезалось небесное тело размером не меньше Марса. В результате этого катаклизма на околоземную орбиту оказалось буквально выплеснуто значительное количество вещества земной мантии и коры, из которых вскоре и сформировалась Луна.

Эта теория, получившая название гипотезы гигантского столкновения (а неформально -- гипотезы большого выплеска), объясняет и низкую плотность лунного вещества, и близость его химического состава к химическому составу вещества земной коры и мантии, поскольку земное ядро гигантским столкновением затронуто не было и на орбиту не попало. Решающие доводы в пользу этой гипотезы поступили на Землю вместе с образцами лунного грунта, доставленными американскими астронавтами из лунных экспедиций на борту «Аполлонов». В результате анализа соотношения различных изотопов кислорода (см. Радиоактивный распад) в них удалось установить точное совпадение возраста лунных и земных минералов.

Гипотеза газопылевого облака

Гипотезы о том, как сформировалась Солнечная система, относятся к области космогонии -- одного из старейших разделов теоретической астрономии. Первым такую гипотезу, исходя из общих умозрительных соображений, выдвинул немецкий философ Иммануил Кант (Immanuel Kant, 1724-1804), однако по-настоящему научное развитие она получила в трудах Пьера Симона Лапласа, первым предпринявшего попытку объяснить механику образования Солнечной системы в рамках Закона всемирного тяготения Ньютона.

В начале сценария предполагается наличие газопылевой туманности. По чистой случайности отдельные области этой туманности оказываются плотнее окружающего их вещества и, следовательно, обладают большей массой. Тут в действие вступает сила тяготения, и окружающая материя начинает устремляться к этим центрам повышенной плотности, масса которых всё возрастает. В конечном итоге материя в области каждого такого центра уплотняется настолько, что в результате гравитационного коллапса в каждой такой точке образуется звезда. Сегодня астрономы наблюдают в нашей Галактике достаточно много подобных центров формирования звезд.

В целом, остаточное газопылевое облако вокруг формирующейся звезды ведет себя хаотично, и частицы материи движутся внутри него во всех направлениях. И тут, опять же по чистой случайности, может оказаться, что большая часть газа и пыли оказываются «закрученными» в одну сторону. Соответственно, газопылевое облако вокруг формирующейся звезды приобретает чистый угловой момент количества движения. В соответствии с законом сохранения момента импульса дальнейшее сжатие (конденсация) облака в направлении центра приводит к увеличению угловой скорости вращения материи вокруг центральной части. В итоге, после завершения стадии коллапса газопылевого облака, подавляющая часть его массы оказывается сосредоточенной в центре (где впоследствии сформируется звезда), а незначительная периферийная масса облака оказывается распределенной в экваториальной плоскости вращения протозвезды вокруг собственной оси. Происходит это в результате «сплющивания» остатков распыленного раскрученного вещества под действием центробежной силы. Из вещества этого остаточного диска в дальнейшем формируются планеты.

В окружающем протозвезду остаточном газопылевом диске в результате хаотичных соударений частиц также начинают формироваться сгустки материи, которые в свою очередь начинают служить центрами притяжения для распыленного вокруг вещества. Вокруг них сначала формируются протопланеты, которые также выступают в роли источников гравитационного притяжения, в результате чего околосолнечное вещество расслаивается в кольца, а затем собирается в сгустки на определенных орбитах, из которых, в конечном итоге, и формируются планеты. Типоразмеры планет зависят от расстояния до новорожденной звезды. На небольшом удалении от нее температуры из-за начавшейся внутри звезды термоядерной реакции (см. Эволюция звезд) оказываются слишком высокими, и все легкоплавкие летучие вещества в основном просто испаряются в пространство, не имея возможности сконденсироваться в жидкое или твердое состояние. В результате ближние планеты земного типа оказываются небольшими и относительно плотными из-за преобладания в их составе тяжелых химических элементов -- в Солнечной системе к этой категории относятся Меркурий, Венера, Земля и Марс.

Вообще, этот период в эволюции Солнечной системы выглядит несколько странно, если исходить из основных современных гипотез и результатов компьютерного моделирования, полученных согласно этим гипотезам. С одной стороны, накопление вещества вокруг ядер-зародышей современных планет действительно должно было происходить в соответствии с вышеописанной моделью; с другой -- такое моделирование предсказывает образование еще 10-12 планет размером с Марс. Сегодня выдвигается гипотеза, что эти протопланеты попросту рассыпались в результате затяжной партии в небесный бильярд, в которую они оказались втянутыми, после чего часть их вещества осела на «успешно» сформировавшихся планетах, избежавших разрушения в результате череды соударений, а часть вещества была буквально вышвырнута на периферию Солнечной системы под воздействием мощного гравитационного поля Юпитера. Таким образом, в нашей Солнечной системе, скорее всего, до сих пор кружится, по большей части на большом удалении от Солнца, значительная масса протопланетных тел.

Луна -- естественный спутник Земли -- часто также классифицируется астрономами как самостоятельная планета земного типа, однако последние данные свидетельствуют, скорее, в пользу гипотезы гигантского столкновения, согласно которой Луна сформировалась позже других планет земного пояса в результате падения на раннюю Землю еще одной планеты размером с Марс и последующего выброса вещества на околоземную орбиту. Вообще, подобные столкновения на ранней стадии формирования Солнечной системы были явлением распространенным. Это, кстати, объясняет и еще одну загадку Солнечной системы. Угловые скорости вращения планет вокруг собственной оси (иными словами, продолжительность солнечных «суток» на планетах) варьируют в весьма широких пределах. В случае Венеры наблюдается уникальное явление ретроградного суточного вращения: эта планета вращается в противоположную по сравнению со всеми прочими планетами сторону. Такое отличие трудно увязать с размеренным, упорядоченным формированием планетной системы. Однако, если предположить, что итоговое собственное вращение планеты вокруг оси сложилось в результате суммы импульсов, полученных ею в результате мощных соударений с другими протопланетами, всё становится на свои места.

На большем удалении от молодого Солнца на ранней стадии формирования планетной системы было не так жарко, и там сформировались планеты иного типа. Достаточно низкие температуры не препятствовали конденсации и кристаллизации относительно легких химических элементов, в результате чего сформировались сверхмассивные твердокристаллические ядра из скальных пород и льда. Обладая мощным гравитационным полем, они захватили из окрестных газопылевых скоплений значительные объемы легких и летучих веществ -- гелия и водорода, образовавших их океаны и/или атмосферу, -- и стали еще массивнее (планеты земного типа с их слабым гравитационным полем на это оказались не способны). К категории так называемых газовых гигантов нашей Солнечной системы относятся Юпитер, Сатурн, Уран и Нептун. При огромных по сравнению с планетами земного типа размерах эти планеты характеризуются очень низкой средней плотностью вещества. Плотность Сатурна, например, вообще ниже плотности воды, так что, если бы нашелся океан сопоставимых с этой планетой размеров, Сатурн плавал бы в нем, как поплавок. Тем не менее, согласно современным гипотезам, внутри этих газожидкостных гигантов все-таки есть достаточно массивное плотное ядро из твердого вещества, напоминающее собой планету земного типа и образовавшееся аналогичным образом.

Особый случай представляет собой Плутон, -- последняя из открытых «настоящих» планет Солнечной системы. По размеру он сопоставим с планетами земной группы и представляет собой, по сути, огромную глыбу льда летучих элементов. Долгое время ученые считали Плутон не то курьезным недоразумением, не то захваченным Солнечной системой инородным телом. Однако открытие в 1990-х годах так называемого «пояса Койпера», подобного поясу астероидов, -- еще одного пояса малых планет, многие из которых движутся по очень вытянутым, «неправильным» орбитам, -- заставило астрофизиков пересмотреть свои взгляды. Расположенный за орбитой Нептуна пояс Койпера -- основной «поставщик» комет, залетающих в окрестности Солнца. Согласно современным взглядам, Плутон скорее всего представляет собой все-таки самое крупное небесное тело пояса Койпера -- зародыш так и не сформировавшейся крупной планеты, вращающийся среди миллионов более мелких «отбросов» Солнечной системы.

Такая картина формирования планетной системы хорошо объясняет многие наблюдаемые характеристики Солнечной системы: небольшие размеры, тяжелый элементный состав и конденсированное состояние внутренних планет; большие размеры, легкий элементный состав и жидкостно-газообразное состояние внешних планет; единое направление движения планет по орбитам вокруг Солнца. В 1995 году астрономами были получены первые доказательства существования планетных систем у других звезд и выяснены некоторые их характеристики (это удалось сделать по замерам циклических отклонений звезд от их среднестатистического положения в пространстве, вызванных силой гравитационного притяжения обращающихся вокруг них планет). Благодаря этому сегодня мы точно знаем о том, что за пределами Солнечной системы планет существует гораздо больше, чем внутри нее: на момент написания этой статьи открыто 83 планеты в 71 звездной системе (теперь, когда вы читаете эти строки, число открытых планет еще возросло). Однако лишь одна из открытых планетных систем похожа на нашу Солнечную систему. Во всех остальных, судя по всему, планеты движутся вокруг своей звезды по сильно вытянутым эллиптическим траекториям, в то время как в нашей Солнечной системе орбиты всех планет, за исключением Плутона, приближаются к круговым. Кроме того, в большинстве этих систем все планеты обращаются вокруг звезд на расстояниях, не превышающих радиус орбиты Меркурия. У некоторых планет период обращения вокруг их солнца и вовсе составляет всего несколько земных суток.

Кроме планетных систем астрономам на сегодняшний день удалось открыть целый ряд околозвездных дисков -- сплющенных газопылевых облаков вокруг молодых звезд. А это служит хорошим подтверждением гипотезы образования планетных систем из газопылевых облаков, пусть даже планетных систем, подобных нашей, открыты лишь считанные единицы.

Зависимость количества видов от площади экосистемы

Количество видов, которое может поддерживать данная экосистема, тем выше, чем больше площадь этой экосистемы.

Возникает закономерный вопрос: действительно ли небольшие экосистемы могут поддерживать существование меньшего числа видов, чем более крупные? С одной стороны, можно ожидать, что чем больше площадь, тем больше на ней различных экологических ниш, пригодных для использования. С другой стороны, непонятно, почему, например, сократив площадь луга вдвое, можно сократить биологическое разнообразие на нем. Ясно, что общее количество организмов уменьшится, но почему при этом должно измениться количество обнаруживаемых видов?

Ответ на этот вопрос был получен экспериментально. Экологи провели множество исследований. В одном из них на небольшом острове у побережья Флориды площадь, пригодную для использования, даже изменяли с помощью бензопилы! Данные изучения материковых и островных экосистем приводят к одинаковому заключению. Если А -- площадь экосистемы, а S -- количество видов, то зависимость между ними описывается формулой:

S = KAn

где n -- число от 0,1 до 0,3, а К -- константа, представляющая собой количество видов на единицу площади экосистемы. Это выражение называется уравнением зависимости количества видов от площади экосистемы.

Однако надо иметь в виду, что, хотя количество видов, безусловно, зависит от площади экосистемы, эта зависимость не прямая. Так, даже при n = 0,3 увеличение площади экосистемы вдвое сопровождается увеличением количества видов всего на 23%.

Тем не менее эта закономерность имеет важные следствия для природоохранных действий, направленных на сохранение биологического разнообразия. В частности, мы должны понимать, что, сокращая площадь экосистемы, мы получаем не уменьшенную копию оригинала, а новую экосистему с ощутимо меньшим количеством видов. Другими словами, десять небольших клочков дикой природы могут поддерживать существование лишь половины видов, которые можно было бы обнаружить на едином участке земли с площадью, равной суммарной площади этих клочков.

И наоборот, увеличение размеров данной экосистемы не повлечет за собой пропорционального увеличения биоразнообразия, поэтому часто целесообразнее направить средства не на расширение существующих экосистем, а на создание заповедников в совершенно новых экосистемах.

Экологическая сукцессия.

Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

Например, в большинстве северо-восточных штатов США в XVIII веке земли, занятые лесами, были расчищены, и на этих территориях были построены фермы, в XIX веке продолжалась обработка этих земель, а в ХХ веке фермы были заброшены и участки вновь стали превращаться в леса. Растения, с течением времени заселившие поля, появлялись в определенной, уже известной и строго повторяющейся последовательности. В первый год вырастали однолетние сорняки и одиночные сеянцы деревьев. В течение нескольких последующих лет происходило заселение определенными видами (это так называемые «пионерные виды», или, выражаясь более научно, ранние сукцессионные виды), которые начинали преобладать. Типичный пионерный вид -- сосна Веймутова. Она растет очень быстро, и ее семена распространяются на большую территорию. В течение нескольких десятилетий пионерные виды образовывали густой лес.

Следующий этап -- появление деревьев, которые хорошо растут в тени пионерных видов, -- например, кленов. Через полвека пионерные деревья становились зрелыми и постепенно погибали. Их семена уже не могли прорастать под покровом леса, и состав популяции деревьев сдвигался в сторону медленно растущих новичков -- так называемых поздних сукцессионных видов. В конце концов весь лес стал состоять из этих видов деревьев, что и наблюдают каждый год осенью жители Новой Англии, когда листья деревьев меняют окраску и лес приобретает огненный цвет, характерный для кленов.

Такой пример быстрорастущих пионеров с последующим заселением медленно растущими видами наблюдается во многих экосистемах. Например, на недавно образованных прибрежных песчаных дюнах первой появляется песчаный тростник. Эта трава помогает укрепить дюны так, чтобы в них смогли укорениться виды-преемники (вначале кустарники, а затем и деревья).

Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:

Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями -- то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания -- появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия -- ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов).

Важно понимать, что конечное состояние леса или дюны экологически неустойчиво (см. Равновесие в природе). Зрелый лес обычно характеризуется нулевым суммарным приростом органических веществ. Это означает, что с течением времени из-за потери веществ под воздействием таких процессов, как эрозия, лес постепенно начнет погибать. Кстати, большинство лесов обладают максимальной продуктивностью в течение первой половины сукцессионного цикла.

Равновесие в природе

Ученые уже не верят, что экосистемы, предоставленные сами себе, могут достичь устойчивого состояния высокой продуктивности.

Миф о равновесии в природе давно укрепился в сознании людей. Согласно этому мифу, природные системы, если человек не вмешивается в их развитие, неизбежно приходят в устойчивое, неизменное и взаимосвязанное состояние, в котором все хорошо отрегулировано. Существует немало популярных (но не научных) статей по экологии, эксплуатирующих эту тему: авторы изображают природу хрупкой и ранимой, постоянно подвергающейся опасности уничтожения от рук человека, чья деятельность может в любой момент нарушить это непрочное равновесие.

Например, бытует теория, что в умеренном поясе северного полушария после таких природных катаклизмов, как лесной пожар, постепенное возобновление растительности происходит по строго определенному закону экологической сукцессии. Сначала появляются сорняки, затем пионерные виды (сосна и др.) и, наконец, широколиственные деревья, такие как дуб или клен. Считается, что сукцессия в конечном счете должна привести к тому, что экологи называют климаксовым лесом, -- к устойчивой экосистеме с максимально возможным содержанием органического вещества, максимальным запасом жизненно необходимых химических элементов и максимальным биологическим разнообразием. Но легко убедиться, что развитие лесов происходит не так. Основная часть вещества накапливается на ранних стадиях роста деревьев. Способность откладывать про запас химические элементы на этом этапе также максимальна. В то время как зрелый лес, скорее, теряет вещество по мере старения и умирания.

Кроме того, с течением времени под действием геологических и прочих факторов меняется и окружающая среда. Пожары, наводнения, колебания количества атмосферных осадков оказывают влияние на среду, в которой произрастает лес. И растения, конечно же, не могут не реагировать на эти изменения. Получается, что экосистема все время пытается попасть в движущуюся мишень. Так называемое равновесие в природе на самом деле зависит от окружающей среды, а среда эта постоянно подвержена изменениям. Скорее, природа находится в состоянии непрерывного движения -- все время куда-то стремится, но никогда не достигает конечной цели. Вмешательство человека -- всего лишь еще один способ изменить окружающую среду и, таким образом, повлиять на направление развития экосистемы.