|
Влияние загрязнения атмосферного воздуха на состояние рябины обыкновеннойВлияние загрязнения атмосферного воздуха на состояние рябины обыкновенной3 ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОУВПО «Марийский государственный университет» Факультет биолого-химический Кафедра экологии Специальность 013500 (020803.65) Биоэкология ДОПУСТИТЬ К ЗАЩИТЕ Зав. кафедрой экологии к.б.н., доцент Воскресенская О.Л. ____________________________ «____»________________2007 г. Малининой Светланы Анатольевны Очная форма обучения, V курс, группа БЭ-51 ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ (ДИПЛОМНАЯ) РАБОТА на тему «Влияние загрязнения атмосферного воздуха на состояние рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.)» Научные руководители: к.б.н., доцент Закамская Е.С. к.б.н., доцент Скочилова Е.А. Рецензент: начальник отдела контроля атмосферного воздуха и промышленных выбросов филиал «ЦЛАТИ по РМЭ» ФГУ «ЦЛАТИ по ПФО» Остривная М.В. Студент _________________ Йошкар-Ола, 2007 Оглавление
В настоящее время исследования городской среды и связанные с ними теоретические и прикладные экологические проблемы необычайно актуальны, так как города становятся основной средой обитания человека. В последние десятилетия наблюдается интенсивное насыщение атмосферы городов газообразными и пылевидными отходами транспортных средств и промышленных предприятий (Воскресенская, 2004). Они вызывают ухудшение условий существования человека и других организмов, создавая угрозу здоровью населения, нарушению климата в локальных и глобальных масштабах (Калверт, 1988). В связи с этим остро ощущается потребность в научно-обоснованных и рациональных мероприятиях по предотвращению загрязнения атмосферы и сохранению нормальных условий жизни, труда и отдыха людей и биосферы в целом (Илькун, 1978). Среди компонентов живого вещества биосферы наиболее существенным фактором нейтрализации газообразных токсикантов является растительность и особенно древесно-кустарниковые насаждения и естественные лесные массивы (Сергейчик, 1984). Поэтому одним из перспективных подходов для биологической характеристики воздушной среды является оценка состояния древесных растений по степени их газоустойчивости к промышленным выбросам (Соловьева, 2001). Выполняя санитарно-гигиенические, архитектурные, хозяйственно-экономические и другие функции, зеленые насаждения несут огромную нагрузку (Рунова, 2004). Возможности их многогранны, но это совсем не значит, что они беспредельны. Растения отрицательно реагируют на наличие в воздухе даже в малых дозах токсических веществ. Они гораздо сильнее реагируют на те концентрации вредных веществ, которые у людей и животных не оставляют видимых явлений отравлений. Таким образом, они выполняют индикаторную функцию (Сергейчик, 1984). В зонах повышенной загазованности, запыленности и перегрева атмосферного воздуха выявлена повсеместная повреждаемость растений. Установлено, что велика повреждаемость растений дымом со значительной концентрацией двуокиси серы, окиси азота и углерода, сероводорода, аммиака и других (Битюкова, 2004). Многие из этих соединений, растворяясь в воде, образуют вредные для растений кислоты (Майснер, 1981). Растения в условиях урбанизированной (техногенной) среды, сохраняя внешне неизменный вид, претерпевают значительные изменения биохимического состава и физиологических процессов (Илькун, 1978). Промышленные газы и аэрозоли могут оказывать на растения комплексное и индивидуальное воздействие. Но нередко эффект повреждения вызывается одним, преобладающим в среде, соединением (Майснер, 1981). Для оценки и прогноза состояния древостоя необходима ранняя диагностика нарушения жизнедеятельности древесных растений, подвергнутых воздействию газовых токсикантов. В первую очередь повреждения проявляются на физиолого-биохимическом уровне, затем распространяются на ультраструктурный и клеточный уровни и лишь после этого развиваются видимые признаки повреждения - хлорозы и некрозы тканей листа, опадание листьев, торможение роста (Горышина, 1991). Целью данной работы является оценка влияния загрязнения воздушного бассейна города Йошкар-Олы на морфометрические показатели рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.). Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи: 1. Исследовать степень загрязнения атмосферного воздуха в различных районах города Йошкар-Олы. 2. Определить концентрацию серы в листьях рябины обыкновенной в зависимости от района произрастания. 3. Установить влияние диоксида серы, содержащегося в атмосферном воздухе на морфометрические показатели рябины обыкновенной. По результатам исследований опубликована одна печатная работа. 1. Обзор литературы1.1. Атмосферный воздух и источники его загрязненияВоздушная оболочка Земли выполняет многочисленные функции. Она служит средой обитания и источником необходимых веществ для организмов, обеспечивает и регулирует круговорот веществ и энергии в местных и планетарных масштабах, между землей и космическим пространством (Гудериан, 1979). В последнее время атмосферные газы интенсивно используются в практической деятельности человека. Одновременно воздушный бассейн служит средой, в которую выбрасываются отходы разнообразных производств и транспортных средств (Степановских, 2001).Атмосфера выполняет важную защитную функцию, предохраняя организмы и земную поверхность от губительного воздействия космических факторов, чрезмерного нагревания и выхолаживания. Особая роль в поглощении и задержке коротких ультрафиолетовых лучей принадлежит озоновому слою (Одум, 1975). В нормальных условиях в атмосфере содержится огромное число компонентов - как газообразных, так и в виде аэрозолей (Гудериан, 1979). Воздушный бассейн, особенно вблизи земной поверхности, постоянно насыщается большим или меньшим количеством неорганических и органических газов, паров и твердых частиц (Гейнрих,2003). Они образуются при распаде органических веществ, прижизненном выделении организмами, геологических и геохимических процессах в литосфере. Минерализация органических веществ сопровождается поступлением в атмосферу значительного количества аммиака, метана, сероводорода и других газов (Голицын, 2002). Периодически большое количество различных газов и паров поступает в атмосферу из действующих вулканов, гейзеров, геотермальных и других подземных источников, при лесных степных пожарах (Одум, 1975).Концентрация насыщающих атмосферу различных примесей в результате действия природных факторов в большинстве случаев невелика и происходит периодически с большими или меньшими интервалами (Трифонова, 2005).Таким образом, предшественники многих основных загрязняющих веществ уже имеются в обычных условиях в атмосфере. Поскольку растения развивались в присутствии таких соединений в обычных концентрациях, в этих условиях редко наблюдаются какие либо отрицательные воздействия на них. Эти воздействия обнаруживаются только тогда, когда концентрация загрязнений оказывается выше допустимого порогового уровня (Хван, 2003).Атмосферные загрязнители по происхождению могут быть первичными - отходы предприятий, топок, двигателей и вторичными - образующимися в свободной атмосфере в результате химических, фотохимических, физико-химических реакций между загрязняющими веществами и компонентами атмосферы (Тищенко, 1993). Промышленные предприятия выбрасывают в атмосферу вещества, отличающиеся сложным химическим составом и степенью угнетающего действия на организмы. В их состав входят остаточные продукты горения органических веществ, термического и химического состава перерабатываемых материалов, механического дробления (Трахтенберг, 1994). В составе атмосферных загрязнителей преобладают газы. Среди них наиболее вредными являются окись углерода, окислы серы и азота, углеводороды, различные смолистые вещества (Хван, 2003). Каждое из загрязнений воздействует своим особым образом, однако все загрязнения оказывают влияние на некоторые основные процессы. В первую очередь воздействию подвергаются системы, регулирующие поступление загрязняющих веществ, а также химические реакции, ответственные за процессы фотосинтеза, дыхания и производство энергии (Калверт, 1988). 1.2. Действие загрязняющих веществ на растенияПоступление токсических неорганических соединений в листья условно можно разделить на три фазы:1. Сорбция кутикулярным слоем и клетками эпидермиса;2. Диффузия через устьичные щели внутрь листа и растворение в воде, насыщающей оболочки клеток, выстилающих дыхательные полости;3. Передвижение от мест поглощения к соседним тканям и накопление в клетках (Илькун, 1978). На скорость проникновения токсических ионов и молекул через покровные ткани оказывают влияние их размеры. Так, интенсивность поступления их в листья увеличивается при гидратации, что бывает в период осадков, туманов и росы. Поступление токсических веществ в листья через покровные ткани сокращается, хотя и не прекращается совсем в неблагоприятных погодных условиях (Гетко, 1989), например, при длительной летней засухе (Тарабрин, 1974).Большинство токсикантов (соединения углерода, серы, азота) в низких концентрациях могут служить источником необходимых растению макро- и микроэлементов. И в этом случае клетка обладает механизмами активного транспорта ионов через плазмалемму. В общих чертах этот механизм действует согласно с клеточным метаболизмом до тех пор, пока ионы или другие вещества не нарушают внутриклеточных реакций (Гетко, 1989).Поступающие в лист фитотоксиканты неравномерно распределяются в пределах листовой пластинки и всего растения. Большинство из них транспортируется по ксилеме на верхушку или края листовой пластинки. Проникшие в цитоплазму токсические соединения сосредоточиваются в основном в вакуолях (Соловьева, 2003). Распространение и распределение атмосферных токсикантов, в тканях листа при закрытых устьицах, может быть представлено в следующей последовательности: поглощенные кутикулой газы диффундируют в нижерасположенные оболочки эпидермальных клеток, частично проникают в клетки, но в основном распространяются по свободному пространству к соседним клеткам и достигают проводящих сосудов (Илькун, 1982).Если токсические газы проникают через устьица, то они насыщают оболочки клеток, выстилающих дыхательные полости и каналы, растворяются в воде, и одна их часть проникает в клетку, а другая вместе с током воды транспортируется по жилкам до мест потребления (Гетко, 1989).Однако не все элементы распределяются в растении по указанному пути. Распространение и распределение токсических веществ разной химической природы в пределах листовой пластинки и всего растения контролируется не структурой проводящих тканей, а избирательным поглощением каждого из них в отдельности и зависит от концентрации токсического вещества, скорости его поступления в лист и передвижения по сосудам (Косулина, 1993). При медленном поступлении, но быстром оттоке по ксилемным сосудам токсические соединения сосредоточиваются на верхушке и периферии листа, в результате чего появляются глубокие и необратимые нарушения. Так, по краям листа в условиях постоянного загрязнения воздуха газообразными токсикантами содержится в 10-50 раз больше фтора, окислов серы, азота, чем в серединной его части (Илькун, 1978). Илькун Г.М. (1978) наблюдал, что вместе с транспортными метаболитами из сформированных листьев экспортируется часть накопленных токсических веществ. Накопление в молодых листьях высоких доз токсических веществ, поступающих из средневозрастных листьев, может вызвать полную их гибель и опадение. Аккумулирующиеся в побегах путем оттока из листьев и притока из корней токсические соединения передвигаются к меристематическим тканям в период их активного состояния и отрицательно влияют на рост побегов, листьев и формирование генеративных органов (Тутаюк, 1972).Реакция на действие атмосферных газообразных токсикантов в большинстве случаев носит двухфазный характер:· увеличивается активность функциональных приспособлений;· происходит угнетение метаболизма.Соотношение этих двух фаз в значительной мере определяет степень газоустойчивости растений (Тарабрин, 1974). На деревьях в зонах высокой загазованности много недоразвитых деформированных листьев, уже в начале лета проявляется омертвление их тканей, начинающееся с краев, а затем распространяющееся к середине. Листья темнеют, засыхают и опадают, чем сокращается продолжительность жизни растений (Битюкова, 2004). В условиях промышленно-загрязненной среды древесные растения имеют более мелкие листья, большую толщину эпидермиса, меньшие размеры клеток ассимиляционной паренхимы и устьиц, большее количество устьиц на единицу площади листа. Усиление ксероморфности в строении листьев часто способствует повышению их газоустойчивости (Исаченко, 1938; Николаевский, 1967). Под действием загрязняющих веществ, происходит подавление фотосинтеза, нарушение водообмена, многих биохимических процессов, снижение транспирации, общее угнетение роста и развития растений. Это приводит к изменению окраски листьев, некрозу, опадению листьев, изменению формы роста, ветвлению и т.д. (Хвастунов, 1999).Накапливаясь в тканях листа сверх допустимого уровня, токсикант вызывает у растений различные нарушения в структурной организации и функциональной деятельности. Начальными признаками поражения являются снижение транспирации и фотосинтеза, ухудшение поглощающих функций корня. Эти сдвиги вначале обратимы, но по мере накопления отравляющего вещества происходят резкие изменения ультраструктуры клеток (разбухание оболочки, нарушение структуры митохондрий и хлоропластов), а затем и ухудшение углеводного, белкового и фосфорного обменов (Майснер, 1981).1.3. Характеристика приоритетных загрязнителей воздуха и их отрицательного воздействия на древесные растения1.3.1 Диоксид серыСреди серосодержащих техногенных эмиссий наиболее фитотоксична двуокись серы. Установлено, что SO2 является сильнодействующим ассимиляционным ядом (Сергейчик, 1984). В тоже время SO2 является местным ядом, убивающим только те участки мезофилла листа, в которые он проник, не затрагивая, существенно, жизнедеятельность соседних участков мезофилла. Растений, абсолютно устойчивых к сернистому газу, как и к другим вредным промышленным отходам, практически нет. Растения, у которых участки повреждений составляют до 20 % общей площади листьев, относят к слабоповреждаемым. У среднеповреждаемых видов участки повреждений составляют до 50 % и у сильноповреждаемых - свыше 50 %. Более восприимчивыми к сернистому ангидриду оказались липа сердцелистная (Tilia cordata L.), клен остролистный (Acer platanoides L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), черемуха обыкновенная (Padus racemosa (Lam.) Gilib.), смородина черная (Ribes nigrum L.) и другие (Николаевский, 1979).Поступление. Диоксид серы, прежде всего, воздействует на клетки, которые регулируют открывание устьиц. Степень их открывания в начальный период является основным параметром, определяющим интенсивность воздействия загрязнителя (Калверт, 1988). Даже при очень малых концентрациях диоксид серы способен оказывать стимулирующее действие, в результате которого устьица остаются постоянно открытыми. В тоже время при высоких концентрациях диоксида серы устьица закрываются. Кроме того, в случае высокой влажности устьица открываются, в случае низкой - закрываются (Илькун, 1978). Попав в межклеточное пространство листа, загрязняющее вещество вступает в контакт с мембраной окружающей клетку. При нарушении целостности этой полупроницаемой мембраны нарушается баланс питательных веществ и процесс поступления ионов. Пройдя в клетку, диоксид серы взаимодействует с митохондриями и хлоропластами, в том числе и с их мембранами, что может привести к весьма серьезным последствиям (Павлов, 2003). Потребность. Сера необходима для нормального роста растений, и присутствие SO2 может оказывать влияние и на усвояемость серы. Растения потребляют серу в восстановленном состоянии (Горышина, 1991). В присутствии SO2 основным продуктом становится сульфат; присутствует также цистеин, глютатион и, по меньшей мере, одно не идентифицированное вещество. Основными промежуточными соединениями при восстановлении сульфатов являются сульфиты (Лесные экосистемы.., 1990). Механизм токсического действия SO2 детально обсуждается в ряде монографий (Илькун, 1979; Николаевский, 1979; Гудериан, 1979) и научных статей отечественных и зарубежных авторов. Сернистый ангидрид в воздухе постепенно окисляется до серного и растворяется в воде, образуя мельчайшие капельки серной кислоты, повреждающей листья (Романова, 2005). Механизм фототоксического действия заключается в неспецифическом нарушении деятельности многих ферментов вследствие подкисления цитоплазмы и нарушения ионного режима. Наблюдаются нарушения метаболизма органических соединений, фотосинтетических структур, происходит накопление балластных токсических продуктов, транспортных путей миграции энергии от хлоропластов к центрам их использования, появляются автокаталитические цепные реакции свободнорадикального и фотодинамического окисления (Николаевский, 1978, 1979). Токсичность сернистого газа значительно увеличивается в присутствии других загрязнителей - окислов азота и озона. Различают 2 группы повреждений, связанных с действием SO2: 1. видимые, выражающиеся в деформации, пятнистости и некрозах ассимиляционных органов; 2. скрытые, проявляющиеся в снижении продуктивности за счет ингибирования фотосинтеза, изменении метаболизма, увеличении восприимчивости к болезням и вредителям, ускорении старения растений (Лесные экосистемы.., 1990). Морфологические повреждения. Это соединение адсорбируется на поверхности растения, в основном на его листьях, и оказывает на него вредное влияние. Обычно поражаются края листовой поверхности, а центральные зоны листа, примыкающие к осевой и главным боковым жилкам, остаются здоровыми (Кулагин, 1974). Появляются пятна на участках между жилками и краях листа. Потом эти участки приобретают желтый и красно-оранжевый цвет и отмирают. При длительном воздействии сернистого газа подавляется рост растений, в некоторых случаях отмирают верхушки побегов. Физиологические повреждения. Сернистый ангидрид и другие кислые газы, проникая внутрь листа, нарушают процесс фотосинтеза, связывая, в частности, каталитически активное железо. Процессы окисления протекают с участием свободных радикалов, образованных из двуокиси серы в результате химических реакций (Лесные экосистемы.., 1990). Они окисляют нена-сыщенные жирные кислоты мембран, тем самым, изменяя их проницаемость, что в дальнейшем отрицательно влияет на процессы дыхания, фотосинтеза. Фотосинтетический аппарат клетки проявляет высокую чувствительность к SO2 , которая может нарушать световую и темновую стадии фотосинтеза, воздействуя на состояние хлорофилла, активность ферментов, электронтранспортную цепь или ламеллярную структуру гран. SO2 уменьшает скорость выделения кислорода, но не влияет на скорость поглощения кислорода в процессе дыхания. По мнению японских исследователей, SO2 инактивирует первичный донор электронов или сам реакционный центр цепи переноса электронов. 1•10-6 SO2 в течение 6 часов обработки листьев существенно снижает ациклическое фосфорилирование (Сергейчик, 1984). Аккумуляция в тканях избыточного количества серы приводит к нарушению работы регуляторных механизмов и патологическим явлениям, вследствие чего наблюдается депрессия роста клеток, тканей и органов, нарушаются синтетические и обменные процессы. Причиной этому является подавление синтеза АТФ и изменение активности ферментных систем (Илькун, 1978). В условиях выключенного фотосинтеза, но продолжающегося поступления солнечной энергии хлорофилл начинает, как флуоресцирующее вещество проявлять фототодинамическое действие, которое сводится к фотоокислениям. Фотоокислению подвергаются разнообразные вещества - белки, фосфатиды, аминокислоты и др. Поэтому под влиянием сернистого ангидрида происходит их разрушение, ведущее к отмиранию клеток и сопровождаемое снижением окисляемости клеточного содержимого. С повышением интенсивности освещения токсичность сернистого ангидрида возрастает, и наоборот (Кулагин, 1974). Анатомические повреждения. При частых или постоянных воздействиях низких концентраций газов в тканях растений постепенно накапливаются токсичные соединения серы (Кулагин, 1974). Нинова Д. (1970) под влиянием SO2 обнаружила уменьшение объема межклетников в губчатой ткани, усиленное развитие кутикулы, удлинение клеток палисадной ткани. Уменьшается объем клеток ассимиляционной паренхимы наряду с уменьшением толщины столбчатой, губчатой ткани и всего листа (Сергейчик, 1984). Биохимия. Сернистый газ снижает содержание в растениях дисахаров и способствует увеличению количества крахмала. Причиной этого является активизация и дезактивация различных ферментов, стимуляция и подавление синтеза специфических ДНК и РНК (Майснер, 1981). Согласно Мальхотра (1977), биохимическим порогом фитотоксического действия SO2 является концентрация 0,05•10-6 . Однако существует мнение, что пороговой является величина, в 5 раз меньшая (0,01•10-6), при которой обнаруживается изменения содержания галактолипидов мембран тилакоидов (Сергейчик, 1984). Диоксид серы ингибирует различные биохимические реакции. Сульфиты, обладающие слабокислотными свойствами, дезактивируют некоторые ферменты, блокируя активные центры, препятствуя протеканию основной химической реакции; это явление известно как конкурентное ингибирование (Илькун, 1978). Диоксид серы является конкурентным ингибитором дифосфаткарбоксилазы, препятствующим фиксации СО2 в процессе фотосинтеза. Обладая свойствами свободных радикалов, SO2 нарушает протонный градиент, с которым связано образование АТФ (Лесные экосистемы.., 1990). Загрязнение воздуха SO2 вызывает нарушение азотного обмена древесных растений, глубина и направленность которого зависят от возраста и биологических особенностей вида. Появление видимых симптомов повреждения коррелирует с накоплением в листьях значительного количества путресцина, глютамина, аммиака. Малые дозы SO2 увеличивают, а высокие уменьшают содержание общего и белкового азота. Для устойчивых видов отмечается рост содержания водорастворимых белков альбуминов - белков нерастворимого остатка. У неустойчивых (относится рябина) - превращения белков направлены в сторону уменьшения содержания альбуминов, глобулинов и увеличения высокомолекулярных белков (Шацкая, 1983). Повышение концентрации SO2 сопровождается снижением общего количества фосфатов, которые необходимы для роста и развития растений. Одновременно с увеличением или уменьшением общего фосфора синхронно и в том же направлении изменяется содержание неорганического фосфора. При скрытых поражениях листьев количество кислотонерастворимых фосфорных соединений уменьшается (Сергейчик, 1984). При наличии видимых повреждений их количество вначале быстро возрастает, а с повышением степени повреждения листьев - превышает контрольные величины незначительно (Илькун, 1979). Загрязнение воздуха SO2 также нарушает углеводный обмен. При скрытых и начальных повреждениях листьев уменьшается содержание дисахаров, но значительно увеличивается содержание крахмала. Более сильные повреждения - ослабляют гидролиз и синтез крахмала с одновременным уменьшением содержания моно- и дисахаров (Лесные экосистемы.., 1990). В этом случае не только изменяется скорость взаимопревращения углеводов, но и происходит подавление фотосинтетической деятельности листьев (Илькун, 1982). Хотя точный механизм действия SO2 на молекулярном уровне неизвестен, можно предположить, что основную роль играют присутствие избыточного количества окисленных форм серы, нарушение баланса с восстановленными формами и воздействие на жизненно важные ферменты. Адаптации. Под влиянием SO2 у растений усиливаются признаки ксероморфности: уменьшается площадь листовых пластинок, увеличивается степень жилкования и количество устьиц, размеры клеток устьичного аппарата уменьшаются (Сергейчик, 1984). Добровольский И.А., Щербак Н.О. (1976) установили, что в процессе приспособления к условиям загрязнения у растений наблюдается мелкоклетность, утолщение клеточных оболочек. Последствия от диоксида серы: обожженные листья после газовой атаки не опадают сразу же, а продолжают оставаться в кроне. Однако продолжительность их жизни заметно сокращается, и они опадают на 4-6 недель раньше по сравнению со здоровыми листьями (Николаевский, 1969). При остром поражении (более 2 мг/м3) уже через 1-2 часа происходит побурение и гибель листьев, чаще отдельных их участков в виде пятнышек с четко очерченной границей между живыми и отмершими клетками и тканями. При слабом поражении (менее 0,5 мг/м3) и длительном действии диоксида серы листья обесцвечиваются (Хвастунов, 1999). Влияние погодных условий. Установлено, что эффект влияния SO2 на растения зависит от особенностей сопутствующих метеорологических факторов: повторяемости, продолжительности и мощности температурных инверсий, скорости ветра, наличия туманов. С повышением температуры и относительной влажности воздуха увеличивается опасность повреждения растений. Наибольшую чувствительность к SO2 листья обнаруживают в диапазоне 18-400С, а наименьшую - при температуре, близкой к 40С. В пределах 4 - 180С изменения в газочувствительности незначительны (Крокер, 1950). Цан (1963) установил, что устойчивость кустов смородины к SO2 значительно возрастает по мере снижения влажности воздуха. Так, 8-часовое воздействие SO2 в концентрации 0,8•10-6 при относительной влажности 87% сопровождалось появлением сильных некрозов ассимиляционных органов. Степень повреждающего действия SO2 в концентрации 4•10-6 при 42% относительной влажности воздуха уменьшалась вдвое. При понижении влажности воздуха до 29% повреждающий эффект токсиканта отсутствовал. Эти данные хорошо согласуются с выводами Томаса и Хендрикса о снижении газочувствительности растений в 10 раз в случае падения влажности воздуха от 100 до 0%. Различия в газочувствительности растений в зависимости от условий влажности отражают неодинаковое накопление загрязнителя в органах ассимиляции. Оно увеличивается по мере повышения тургорного давления и более полного открывания устьиц (Сергейчик, 1984). Инверсии и слабые ветры способствуют сильному возрастанию фитотоксичности SO2 при скоплении в районах с пониженным рельефом местности. Фитотоксичность SO2 увеличивается в условиях засухи (Николаевский, 1969) и крайне холодной зимы. Влияние времени суток. Газочувствительность растений изменяется в течение суток. Она наиболее высока в предполуденное время, спустя 4-5 часа, после рассвета. Ранним утром, вечером и ночью газочувствительность падает (Лесные экосистемы.., 1990). В экспериментах по определению количества поглощаемой SO2 в темновой и световой периоды было показано, что ночью в листьях накапливается в 3 раза меньше серы, чем днем (Майснер, 1981). Имеются данные о резком ослаблении фитотоксичности SO2 в затенении. Под пологом дубово-липового леса по сравнению с его опушкой газовые ожоги исчезают не только у световых, более ксероморфных, но и у теневых листьев (Кулагин, 1974). 1.3.2 Окись углеродаОкись углерода малотоксична для растений, но считается, что зеленые насаждения не способны очищать от нее атмосферу (Николайкина, 2003). Повышение концентрации CO2 в атмосфере, даже без учета глобального потепления, способно привести к значительному изменению структуры и функционирования экосистем, что скажется неблагоприятно на растениях (Алексеев и др., 1999). Удвоение концентрации CO2 в атмосфере влияет на древесные растения за счет:· снижения обмена веществ, через устьичный аппарат;· усиления фотосинтеза.В большинстве случаев это приводит к усилению прироста деревьев и эффективности водопоглощения.Морфология. Длительное выдерживание растений при высокой концентрации CO2 сопровождается увеличением площади и толщины листа, стимуляцией роста побегов второго порядка, усилением ветвления или кущения (Павлов, 2003), также увеличивается длина стеблей и корней, количество цветков, плодов и семян, возрастает доля корней и запасающих органов. Наблюдается увеличение продолжительности жизни, изменение времени смены фаз развития, увеличивается число клеток мезофилла и хлоропластов (Романова, 2005). Биохимия. Исходя из физиологических особенностей, пользу от повышения CO2 могут извлечь С3-растения, к которым относятся практически все деревья. У С3-растений на первой стадии фиксации молекула CO2 связывается с рибулозодифосфатом, содержащим 5-углеродный сахар. В результате реакции, происходящей под действием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы, образуется короткоживущее нестабильное соединение, включающее 6-углеродный сахар. Оно распадается на два производных, которые содержат по три атома углерода - отсюда и название «С3-растения». С диоксидом углерода за активный центр рибулозодифосфаткарбоксилазы конкурирует кислород атмосферного воздуха. Если побеждает кислород, растение теряет энергию, так как во время утилизации кислорода не происходит фиксации CO2 (Калверт, 1988). По мере увеличения концентрации CO2 вероятность связаться с активным центром фермента повышается. Однако у этих растений, в условиях возросшей концентрации CO2 сначала происходит усиление фотосинтеза, но после временной активации наступает его торможение (Соловьев и др.,1989). Транспортная система растения полигенна и зависит от многих факторов (энергетических, гормональных и др.), поэтому не может быстро перестроиться. Поэтому при длительном воздействии на растение CO2, в условиях повышенной концентрации, фотосинтез снижается из-за избыточного накопления крахмала в хлоропластах (Мокроносов, 1992).Физиология. Наиболее часто наблюдаемая реакция растений на повышение концентрации CO2 - уменьшение устьичной щели и, как следствие, уменьшение проводимости водяного пара. Экспериментальные данные об изменениях числа устьиц на единице площади листьев при повышении концентрации CO2 в современных условиях еще крайне ограничены и противоречивы. В то же время, установлено, что в предыдущие геологические эпохи число устьиц на единице поверхности листа при низком содержании CO2 в атмосфере увеличивалось, а при высоком - снижалось (Романова, 2005).При изменении концентрации CO2 в широких пределах, в растениях, представляющих наиболее северные леса умеренной полосы, усиливается фотосинтез (Соловьев и др., 1989). Изменение концентрации CO2 должно быть строго сбалансировано с потребление азота, фосфора, других питательных веществ, света, воды, без нарушения экологического равновесия (Алексеев и др., 1999). Нарушение баланса, безусловно, скажется на устойчивости растений и их продуктивности (Павлов, 2003).1.3.3 Оксиды азотаСреди них наиболее распространенными загрязнителями воздуха являются оксид азота NO(II) и диоксид азота NO2 (IY).Оксид азота NO - бесцветный тяжелый газ, кислородом воздуха окисляется до диоксида азота.Диоксид азота NO2 - газ коричнево-бурого цвета (плотностью 1,49 кг/м3), который, реагируя с влагой воздуха, превращается в азотную и азотистую кислоты. Время жизни NO2 в атмосфере около 3 суток. NO2 обусловливает фотохимическое загрязнение атмосферы, поскольку реагирует с другими веществами: с диоксидом серы SO2, кислородом, углеводородами. Диоксид азота в пять раз токсичнее оксида азота. В атмосфере оксид и диоксид азота находятся в динамическом равновесии, превращаясь друг в друга в результате фотохимических реакций, в которых участвуют в качестве катализатора. Их соотношение в воздухе зависит от интенсивности солнечного излучения, концентрации окислителей и других факторов (Косулина, 1993) .Оксиды азота вызывают сходные с диоксидом серы физико-биохимические повреждения у древесных пород (Хвастунов, 1999).Морфология. В городском воздухе, в зонах с повышенным содержанием окислов азота, наблюдается «позеленение» стволов и нижних ветвей деревьев, что способствует интенсивному разрастанию на коре деревьев мелких водорослей зеленого цвета. Они получают необходимое им обильное азотное питание непосредственно из воздуха. На листьях появляются темно-коричневые или темные почки, расположенные между жилками и по краю листа (Косулина, 1993). В концентрациях более 2 мг/м3 вызывают глубокие повреждения листьев. Отличительной особенностью их являются буровато-черные участки, чаще всего у вершины и у периферии листовой пластинки (Хвастунов, 1999).Физиология. Двуокись азота ингибирует транспирацию в освещенных листьях, вызывая частичное закрывание устьиц (Илькун, 1978). Действие газообразных NO2 и NO2 в концентрациях не приводящих к появлению видимых повреждений, вызывает понижение интенсивности фотосинтеза. Комбинированное действие этих газов аддитивно, однако эффект воздействия NO проявляется быстрее, чем эффект действия NO2 . Ингибирование фотосинтеза под действием NOx может быть вызвано конкуренцией за НАДФН, происходящих в хлоропластах процессов восстановления нитрита и ассимиляцией СО2. Закисление, вызванное NO2 влияет на транспорт электронов и фотофосфорилирование (Трахтенберг, 1994). Под действием NO2 происходит разбухание мембран хлоропластов (Загрязнение воздуха.., 1988).По сообщению Г. Хаута (1975) NO2 в 1,5-5 раз менее токсичен для растений по сравнению с SO2 . Хаут считает, что безвредная концентрация NO2 составляет 0,35 мг/м3 , при длительном действии на растения и 0,8 мг/м3 при газации 30 мин. Фитотоксичность окислов азота повышается при одновременном проникновении их в листья вместе с сернистым газом и озоном (Илькун, 1978).1.3.4 АммиакАммиак для растений менее токсичен, чем сернистый газ, однако при длительном воздействии даже низких его концентраций обнаруживаются заметные признаки повреждения растений (Соловьева, 2003).Морфология. Повышенные концентрации аммиака вызывают появление темных, почти черных, пятен некрозов на обеих поверхностях листа, опадание листьев (Павлов, 2003).Физиология. Биохимические и структурные изменения мембран могут происходить под действием образующегося из диоксида азота NH3 , не включенного в аминосоединения. NH3 ингибирует фотосинтез путем разобщения электронного транспорта и приводит к структурным нарушениям (Загрязнение воздуха.., 1988).1.3.5 ПыльПыль, представляет собой взвешенные в воздухе или осевшие на поверхности тех или иных объектов твердые частицы наземного (в том числе промышленного), вулканического, органического или космического происхождения. Наибольшей фитотоксичностью обладают пылевые выбросы алюминиевых заводов, электростанций, металлургических предприятий, асбестовых, цементных заводов, предприятий бытовой химии и ряда других. В общем объеме антропогенных выбросов промышленная пыль разнообразных производств составляет всего 10% и более, но последствия ее фитотоксического действия подчас бывает трудно оценить (Хвастунов,1999).Степень отрицательного воздействия промышленной пыли на растения зависит от ряда факторов, среди которых основными являются ее химический состав и растворимость в воде, скорость оседания пылевых частиц и продолжительность удерживания их на поверхности, возможность образования воздухонепроницаемых корок (Соловьева, 2001). Токсическое действие промышленной пыли оказывает на растения прямой и косвенный эффект. Прямой эффект обычно связан с наличием острых повреждений, вызванных тремя типами фитотоксических воздействий: механическим, физическим, химическим (Соловьев и др., 1989). Механическое воздействие пыли оценивается не только количеством пыли осевшей на надземных органах растений, но и характером распределения пылевых частиц на листовых пластинках. При этом важно учитывать связь осевшей пыли со структурными элементами листа - устьицами, через которые осуществляется газообмен растений (Тищенко, 1993). Твердые частицы обычно распределяются по поверхности очагами, скапливаясь на кончике листа и по его периферии. Механическая закупорка твердыми частицами устьичной щели может нарушить устьичную регуляцию и соответственно процессы газообмена и транспирации (Косулина, 1993).Физическое действие пыли может проявиться в изменении оптических свойств света, проходящего через слой пыли. Это приводит к резкому повышению адсорбции длинноволнового излучения. В результате запыленные листья суммарно поглощают больше лучистой энергии за счет инфракрасного излучения, что приводит к повышению температуры запыленных листьев. Чем плотнее слой пыли, тем выше температурный градиент листа, а, следовательно, больший расход воды на транспирацию. Повышение транспирации приводит к усиленному расходованию запаса влаги из корнеобитаемого слоя почвы и при ограниченном запасе влаги в засушливые периоды способствует установлению глубокого водного дефицита. Повышение температуры запыленных листьев в сочетании с водным дефицитом является причиной подавления фотосинтетической активности и других физиологических функций растений (Соловьева, 2001).Химическое действие пыли обусловлено фитотоксичностью составляющих ее частиц и их растворимостью в воде, гидратированной из воздуха или транспирационной, присутствующей на поверхности листа (Хван, 2003). Проникая через устьица или кутикулярные покровы во внутренние ткани листа, растворы солей, обычно в виде ионов, вызывают разнообразные структурные повреждения тканей и зеленых пигментов.Косвенный эффект воздействия промышленной пыли всегда бывает трудно оценить, так как повреждения проявляются обычно по прошествии длительного времени, носят хронический характер и часто скрыты от глаз наблюдателя (Илькун, 1978). Это объясняется тем, что депрессирующее влияние пыли может сказываться на разнообразных компонентах растительных ценозов, приводя к угнетению их роста, возникновению морфологических аномалий, исчезновению неустойчивых видов, изменению химического состава почв, гибели микрофлоры и прочее (Рунова, 2004).Даже слабое, но постоянное воздействие пылевых выбросов на определенные структурные и функциональные звенья экосистемы вызывает нарушение естественных биологических сообществ и снижение общей устойчивости к другим внешним повреждающим воздействиям. Ослабленные деревья, как правило, становятся объектами массового заселения стволовыми вредителями или грибных инфекций, приводящих к быстрому отмиранию древостоев (Соловьева, 2003).Физиология. Пыль сильно ослабляет газообмен, процессы дыхания и фотосинтеза, вызывает угнетение растений и затрудняет их рост, снижает продуктивность и скорость возобновления, упрощает породный состав в результате исчезновения неустойчивых видов сообщества (Соловьев, 1989).1.4 Устойчивость рябины обыкновеннойВ начале было распространено мнение о возможности быстро и легко выявить высокодымоустойчивые виды путем осмотра зеленых насаждений на задымляемых территориях, а затем рекомендовать их для других задымляемых территорий. Таким путем поступали в Германии и Бельгии в конце XIX - начале XX в. Так, например, Шредер и Реусс (1883) по степени устойчивости к сернистому газу, для условий Западной Европы, располагали рябину обыкновенную на 5 месте, начиная с наименее устойчивых, после ели европейской (Picea abies (L.) Karst.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), березы повислой (Betula pendula Roth.) и ольхи черной (Alnus glutinosa (L.) Gaerth.). Имеются указания, что рябину обыкновенную можно разводить в промышленных городах с пропитанной дымом атмосферой (Henry, 1920) и рекомендовать для озеленения промышленных предприятий (Гетта, 1957). По мнению других авторов, рябина страдает от загрязнения воздуха дымом и газами (Вехов, 1954; Галактионов, 1967). Результаты исследований, выполненные Н.П. Красинским (1940) и рядом его сотрудников и последователей, показали, что рябина обыкновенная относится к ряду видов с крайне низкой газоустойчивостью. Также Красинский придавал большое значение фактору освещения. Результаты И.Р. Илюшина (1953), основанные на теории Красинского показали, что рябина обыкновенная относится к среднеповреждаемым видам, наряду с тополем бальзамическим (Populus balsamifera L.), вязом гладким (Ulmus laevis PaII.), смородиной черной (Ribes nigrum L.) и другими. Он проводил исследования в окрестности завода, загрязняющего воздух кислыми газами (сернистый ангидрид, окислы азота и углерода).На весьма широкой географической основе проведены рекогносцировочные обследования И.П Кунцевич. и Т.Н. Турчинской (1957). Ими были обследованы различные промышленные предприятия в различных областях России и на основе полученных данных составлена единая шкала сравнительной оценки дымоустойчивости многих деревьев и кустарников. Рябина обыкновенная, согласна этой шкале, относится к среднеповреждаемым видам (степень повреждения до 40%). Аналогичное наблюдение провели В.М. Ионин и В.Ф. Колташева (1961). Авторы не рекомендуют использовать рябину обыкновенную как устойчивый вид при загрязнении атмосферного воздуха выбросами промышленных предприятий. (Кулагин, 1974). Тома считает, что рябина обыкновенная способна к длительному сопротивлению в условиях задымления (Thomae, 1959). Рябина обыкновенная, по одним наблюдениям, хорошо растет и развивается в условиях довольно высокой загазованности воздуха (Булгаков, 1964; Глумов, 1964), пригодна для зон умеренного поражения (Рябинин, 1965), по другим - является среднеповреждаемой (Кунцевич, Турчинская, 1957; Кулагин, 1966). Рябину обыкновенную относят также к малоустойчивым (Герасимов и др., 1950), сильноповреждаемым и чувствительным видам (Шаблиовский, Красинский, 1950). Отмечается очень медленное восстановление декоративности. Таким образом, сведения о газоустойчивости рябины противоречивы, но указания на высокую газоустойчивость встречаются реже, чем на низкую (Антипов, 1979). 2. Объект и методы исследования2.1. Объект исследованияСистематика:CORMOPHYTA - Высшие растенияОтдел: Maqnoliophyta (Anthophyta) - Цветковые или покрытосеменныеКласс: Maqnoliopsida (Dicotyledones) - Магнолиопсиды или двудомныеПодкласс: Rosidae - РозидыПорядок: Rosales - РозоцветныеСемейство: Rosaceae - Розовые (розоцветные)Подсемейство: Maloideae - ЯблоневыеРод: Sorbus - РябинаВид: Sorbus aucuparia L. - Рябина обыкновенная (Сергиевская, 2002).Ареал. Область распространения рябины обыкновенной охватывает почти всю Европу. Она занимает большую часть лесной и лесостепной зон европейской части СНГ. Растет в лесах Сибири, Дальнего Востока, в горных лесах Карпат, Крыма и Кавказа (Бродович, 1979). Также отличается очень широкой экологической амплитудой (Онтогенетический.., 2000). В подлеске хвойных и смешанных лесов отдельными деревьями или группами, по лесным опушкам, вырубкам и гарям, оврагам, по берегам рек и ручьев, (Восточно-европейские..,1994). В РМЭ рябина обыкновенная встречается по всей территории очень часто, в лиственных, смешанных и хвойных лесах (Абрамов, 2000). Существует 84 вида рябины, в нашей стране растет 43 вида.Морфологическое описание.Жизненная форма. Одноствольное или многоствольное дерево или крупный кустарник до 15-20 м высотой, 30-40 см в диаметре. Ствол прямой. Кора гладкая, серая. Крона ажурная, шарообразная или яйцевидная (Онтогенетический.., 2000).Корневая система у рябины имеет неглубокий стержневой корень и хорошо развитые в радиальном направлении ветвящиеся корни (Харитонович, 1968).Побеги двух типов: удлиненные вегетативные и укороченные генеративные голые и покрыты сверху блестящей сероватой пленкой (Атрохин и др., 1982). Часто встречаются укороченные побеги (Валягина-Малютина, 2001).Почки войлочно-пушистые, заостренные, 0,8-2 см длиной, с 4-6 кроющими чешуями. Расположение почек спиральное. Листовой рубец узкий, с 5 следами, но снаружи, чаще видны 3-4 следа (Валягина-Малютина, 2001).Листья сложные, непарноперистые (Сергиевская, 2002), очередные, продолговато-эллиптические с 9-15 (реже 17) листочками (Бродович, 1979), покрытые у основания железками. Общий черешок длиной 8-17см (Онтогенетический.., 2000). Листочки продолговатые, острые, длиной 2-7см и шириной около 2 см, по краям просто- и двоякопильчатые, у основания цельнокрайние, с верхней стороны темно-зеленые, с нижней - серо-зеленые, жилкование несовершенноперистое (Атрохин и др.,1982). Конечный листочек часто к основанию более суженный, иногда сросшийся с 1-2 верхними боковыми листочками (Онтогенетический..,2000).Цветки с пятичленным околоцветником обоеполые, мелкие, диаметром до 1см., собраны в крупные щитковидные соцветия 10-15см в диаметре (Кречетова, 1997) на концах укороченных побегов желтовато-белые или зеленоватые, длиной 5-10см, ароматные, горько-миндального запаха. Цветки появляются после распускания листьев, в мае-июне. Опыляется жуками, мухами (Сергиевская, 2002).Плоды округлые яблочки, мелкие, диаметром 6-10 мм., 2-5-гнездные, оранжево-красные, блестящие (Бродович, 1979). На вкус горько-кислые, с 2-6 семенами терпкие, со своеобразным запахом, созревают в сентябре-октябре. Семена с эндоспермом, обычно в количестве 3 штук, мелкие, сплюснутой формы, на концах острые или с загнутыми концами, трехгранные, коричневые, длиной около 4 мм, шириной 2 мм, толщиной 1мм (Онтогенетический.., 2000). Семенная кожура светло- или темно-коричневая, блестящая. Всхожесть высокая.Проростки однопобеговые с двумя овальными семядольными и двумя ассимилирующими листьями. Семядольные листья эллиптической или слегка яйцевидной формы, с коротким черешком, суженным основанием, 6-7 мм длиной и 3-4 мм шириной (Онтогенетический.., 2000).Ритм сезонного развития. Живет рябина до 150 и более лет. Растет быстро, за 1 год вырастает на 0,5м. В первом десятилетии в благоприятных экологических условиях рябина обыкновенная является быстрорастущей древесной породой. Во втором - энергия ее роста в высоту снижается. Под пологом леса, особенно на бедных почвах, она растет небольшим деревцем или кустарником (Харитонович, 1968). Возобновление. После рубки рябина успешно возобновляется пневой порослью, отличающейся в первые годы быстрым ростом.Размножение отводками. В лесные культуры рябину высаживают 2-летними сеянцами. В пределах своего обширного естественного ареала успешно размножается семенным путем (Харитонович, 1968). Образует пневую поросль и корневые отпрыски (Атрохин и др., 1982).Расселение. По лесам, опушкам и открытым местам способствуют птицы. Самосев рябины появляется не только в лиственных и хвойно-лиственных лесах, но и в чисто хвойных. Однако лучше всего она разрастается на вырубках и других более освещенных местах. Под пологом ее кустов и зарослей часто поселяется ель и пихта, которые затем ее перерастают. В искусственных степных лесопосадках рябина расселяется с помощью птиц.Экология вида. Одни авторы относят рябину обыкновенную к теневыносливым видам (Харитонович, 1968; Атрохин и др., 1982), другие напротив к достаточно светолюбивым (Бродович, 1979), однако и те и другие считают, что она может мириться с большим затенением, но не цветет в таких местах и выглядит угнетенной. Морозоустойчива и заморозками не повреждается, засухо- и жароустойчива (Харитонович, 1968) К почве рябина нетребовательна. (Атрохин и др., 1982).Эдафический фактор: к почве рябина нетребовательна. (Атрохин и др., 1982). Удовлетворительно растет на подзолистых и дерново-подзолистых, суглинистых и супесчаных почвах лесной зоны, на серых и темно-серых суглинках и деградированных черноземах лесостепи, на черноземных почвах степной зоны и в горах на горно-лесных бурых почвах (Харитонович , 1968). Однако интенсивнее она растет на свежих глубоких плодородных супесчаных и суглинистых почвах (Бродович, 1979). Для произрастания этой породы непригодны засоленные, торфяно-болотные почвы и глубокие выщелоченные пески (Харитонович, 1968). Применение. Рябина - ценная древесная порода, дает качественную красноватую древесину (Бродович, 1979), которая идет на изготовление различных столярных изделий, мебели, музыкальных инструментов; она огнестойка и с трудом загорается. Кора применяется для выделки самых дорогих и тонких кож. Листья рябины выделяют летучие вещества, убивающие бактерии (Онтогенетический.., 2000).В медицине. Содержащиеся в ягодах рябины вещества повышают устойчивость организма к кислородному голоданию. Рябина укрепляет организм, способствует налаживанию обмена веществ, при помощи препаратов рябины лечат головные боли. Благодаря содержанию в рябине биологически активных веществ ее используют в борьбе с раком. С помощью отвара цветков рябины лечат зоб. Сорбит понижает содержание жира в печени, холестерина в крови и используется как заменитель сахара. В народной медицине используют плоды, цветки, листья рябины обыкновенной. Они обладают желчегонным и мочегонным свойствами, а также противовоспалительным, витаминным, потогонным действием, понижают кровяное давление, повышают свертываемость крови. В озеленении. Рябина и ее формы - красивые декоративные растения, широко используемые в зеленом строительстве (Бродович, 1979). Часто разводится в садах и парках. Выращивается в виде промышленной культуры повсеместно (Валягина-Малютина, 2001). |
 |
||||||||||||||||||
| ©2011 |
