|
Ãèíåêîëîãèÿ, àíäðîëîãèÿ è âîñïðîèçâåäåíèå äîìàøíèõ æèâîòíûõÃèíåêîëîãèÿ, àíäðîëîãèÿ è âîñïðîèçâåäåíèå äîìàøíèõ æèâîòíûõBiotehnologie ?i genetic? animal? Anatomia ?i topografia aparatului genital femel Aparatul genital al femelei îndepline?te în organism trei func?ii: > elaboreaz? game?i feminini; > secret? o serie de hormoni sexuali; > asigur? copula?ia, fecunda?ia, nida?ia ?i dezvoltarea produsului de concep?ie. Din punct de vedere topografic, organele genitale femele se împart în: a) interne – genitalia intern? (vaginul, uterul, oviductele ?i ovarele); b) externe – genitalia extern? (vulva, vestibulul vaginal ?i clitorisul). Organele genitale externe. Vulva (vulva) reprezint? orificiul extern al tractului genital. Ea este constituit? din dou? labii, care sunt reunite prin dou? comisuri: inferioar? (comissura labiorum inferior) ?i superioar? (comissura labiorum superior). Unindu-se, labiile formeaz? fanta genital?. Fanta vulvar? este orientat? vertical, iar la unele specii la comisura inferioar? se g?se?te un smoc de p?r (la vac?). Ca baz? anatomic?, labiile (labia vulvae) au mu?chi striat cu fibre orientate circular, numit mu?chiul constrictor al vulvei (m. constrictor vulvae). La exterior fiecare labie vulvar? este acoperit? cu piele fin? bogat? în glande sebacee ?i sudoripare. Pielea este prev?zut? cu pieri rari. La vac?, oaie, capr?, scroaf? ?i c??ea comisura superioar? a fantei genitale este rotunjit?, iar cea ventral? este ascu?it?. La iap? comisura superioar? este ascu?it?, iar cea inferioar? larg?, rotunjit?, ad?postind în ea o foset? clitoridian? larg?. Clitorisul (clitoris, cunnus) este un organ erectil, analog al penisului, rudiment al corpului cavernos, are dou? r?d?cini, un corp ?i un gland. R?d?cinile se inser? pe arcada ischiatic? ?i sunt acoperite de un mu?chi ischiocavernos rudimentar. Corpul clitorisului este orientat caudo-dorsal ?i proemin? în comisura inferioar? a vulvei. Clitorisul este prev?zut la extremitatea inferioar? cu glandul clitoridian. Glandul clitorisului la iap? este bine dezvoltat ?i este dotat cu un «capi?on» prepu?ial bine eviden?iat. Corpul cavernos al clitorisului (asem?n?tor corpilor caverno?i de la mascul) este acoperit de o albuginee ?i bogat în termina?ii nervoase; în timpul actului sexual sesizeaz? excita?iile neuro-sexuale, fiind capabil la erec?ie limitat?. Vestibulul vaginal (vestibulum vaginae) începe de la fanta genital? ?i se termin? la meatul urinar, fiind un conduct comun uro-genital. Vestibulul vaginal la animalele mari are lungimea de 8-14 cm, conductul lui are o proiec?ie orientat? de jos în sus ?i înainte. La vaci, scroafe, oi ?i capre meatul urinar este precedat de un diverticul suburetral (diverticulum suburetrale). Aceast? particularitate anatomic? trebuie luat? în seam? la introducerea pipetei în timpul îns?mân??rii artificiale a vacilor prin metoda tactil-recto-cervical? ?i la cateterizarea vezicii urinare. La iepe diverticulul lipse?te. Delimitarea vestibulului de vagin se face printr-un pliu al mucoasei – himenul rudimentar, situat la nivelul orificiului extern al uretrei. La femelele animalelor agricole himenul (hymen) este redus la un pliu. Uneori, complet dezvoltat, se întâlne?te la scrofi?e ?i iepe. Peretele vestibulului este lipsit de seroas?, con?ine o musculatur? proprie striat?, iar stratul vascula, bine dezvoltat la c??ea ?i iap?, formeaz? bulbii vestibulari (bulbus vestibuli), forma?iuni de tip erectil, care în timpul actului sexual se umfl? ?i se îngroa??. Mucoasa vestibular? este neted? ?i roz?; ader? la musculoas? prin submucoasa în care se g?sesc glandele vestibulare mari (gl. vestibulare major). Printr-un orificiu aceste glande (la vac?, oaie, iepuroaic?) se deschid lateral meatului urinar. Caudal ?i lateral meatului urinar sunt dispuse pe dou? rânduri orificiile glandelor vestibulare mici (iap?, scroaf?, c??ea). Secretul acestor glande lubrifiaz? mucoasa vestibular? în timpul stadiului de excitare a ciclului sexual. Organele genitale interne. Vaginul (vagina, colpos) este un organ musculo-membranos tubular lung, se g?se?te în cavitatea pelvian?, fiind delimitat anterior de cervix ?i posterior de meatul urinar. Dorsal, fa?? de vagin este dispus rectul, iar ventral – vezica urinar?. Vaginul împreun? cu vestibulul vaginal alc?tuie?te conductul copulator. În structura peretelui vaginal sunt trei straturi: mucoasa, musculoasa ?i seroasa. Învelitoarea extern?, seroasa, este continuarea seroasei uterine ?i îmbrac? vaginul numai par?ial. În partea posterioar? vaginul este dotat cu o adventice conjunctiv? care continu? cu ?esutul conjunctiv retroperitoneal. Musculoasa este reprezentat? printr-un strat circular intern ?i un strat longitudinal extern, între ele g?sindu-se stratul vascular. La vac? vaginul este lung de 30-35cm, mucoasa formeaz? o serie de pliuri longitudinale, care fac posibil? dilatarea acestuia. De o parte ?i de alta a liniei mediane inferioare se g?sesc dou? canale Gartner (ductus Gartneri) care se deschid cu orificii, diametrul c?rora este de 1,5-2mm lâng? meatul urinar. La iap? vaginul este de form? cilindric?, turtit dorso-ventral, cu lungimea de 20-25cm. La vac?, iap?, oaie ?i capr? anterior vaginul se l?rge?te formând bolta vaginal? (fornix vaginae). La scroaf? bolta vaginal? lipse?te ?i vaginul f?r? grani?e pronun?ate trece în cervix. Uterul (uterus, hystera, metra) este un organ tubular, musculo-membranos, care este destinat ad?postirii ?i asigur?rii condi?iilor dezvolt?rii produsului de concep?ie de la nida?ie ?i pân? la parturi?ie. Ca topografie, uterul este a?ezat în cavitatea pelvian? ?i zona posterioar? a cavit??ii abdominale (vac?, oaie, capr?, iap?). La unele specii (scroaf?, iepuroaic?) el se g?se?te aproape în totalitate în cavitatea abdominal?. Uterul este suspendat în cavitatea abdomino-pelvian? prin cele dou? ligamente largi. Anatomic uterul este format din dou? coarne, corp ?i cervix (colul uterin). La majoritatea animalelor agricole uterul este bicorn. La iepure ?i alte roz?toare uterul este dublu, cu dou? canale cervicale, care se deschid aparte prin dou? orificii externe în vagin. Cervixul (cervix) este componenta caudal? a uterului ?i reprezint? un organ cilindric cu pere?ii gro?i, care une?te cavitatea uterin? cu cea vaginal?. Canalul cervical comunic? cu vaginul prin ostiumul vaginal, iar cu uterul prin ostiumul uterin. Canalul cervical (canalis cervicis) este închis, cu excep?ia stadiului de excitare a ciclului sexual ?i parturi?iei. Cervixul poate r?mâne întredeschis ?i în unele cazuri patologice (endometrite puerperale, metrit? purulent? cronic? sau în caz de avort). Anatomic cervixul este format din dou? por?iuni: por?iunea prevaginal?, mai lung?, ?i por?iunea vaginal?, care la unele specii p?trunde în bolta vaginal? (fornix vaginae) ?i formeaz? o proeminen??. Mucoasa cervical? formeaz? numeroase pliuri longitudinale, care la unele specii dep??esc ostiumul vaginal, se dispun radiar ?i circular formând «floarea involt?» (la scroafe lipse?te). Mucoasa este c?ptu?it? cu un epiteliu cilindric, ea func?ioneaz? ca o gland? care elimin? mucus cervical ce con?ine mucin?. Acest secret posed? calit??i bactericide ?i bacteriostatice. Având o sarcin? electric? negativ?, mucusul cervical formeaz? un câmp electric care dirijeaz? spermii spre oviduct. Cantitatea secretului cervical la vacile negestante este neînsemnat?, dar în timpul gravidit??ii ostiumul vaginal al cervixului este astupat cu un dop de mucus al gesta?iei. Acest dop îndepline?te rolul de barier? ?i se p?streaz? pe tot parcursul sarcinii ?i în urm?toarele câteva zile dup? parturi?ie. În timpul c?ldurilor mucusul este fluid, transparent ?i este eliminat într-o cantitate mare. Musculoasa cervical? este format? din trei straturi: cel intern, circular, fiind mai gros, la contractarea fibrelor musculare netede asigur? închiderea ermetic? a canalului cervical. Stratul extern, din fibre musculare dispuse longitudinal, este mai sub?ire. Între cele dou? straturi de mu?chi se g?se?te un strat vascular, care este constituit dintr-un ?esut conjunctiv moale. El este str?b?tut de numeroase vase sangvine ?i nervi. Seroasa, care îmbrac? cervixul, este continuarea seroasei uterine care se extinde par?ial ?i pe vagin. La vac? cervixul este foarte dezvoltat, de o consisten?? tare; are o lungime de 8-12cm (la cele b?trâne 10-15cm), diametrul de 3-6cm. Extremitatea caudal? a colului p?trunde cam cu 2-4cm în bolta vaginal? a cervixului. Mucoasa cervixului formeaz? o mul?ime de pliuri proeminente longitudinale ?i 3-5 (4) cute (pliuri) transversale, bine eviden?iate ale c?ror vârfuri sunt orientate caudal. Acest aspect se constat? ?i la nivelul «florii involte». Existen?a acestui tip de cute în canalul cervical provoac? dificult??i la cateterizarea uterului. La oi ?i capre cervixul este mai mic ?i atinge 5-7cm în lungime. Floarea involt? este format? din dou? falduri ale mucoasei cervicale, cel superior fiind mai mare, dându-i aspectul unui bot de pe?te. La iap? cervixul este bine dezvoltat, are lungimea de 5-7cm ?i diametrul de 3-5cm. Cervixul la iap? este mai moale decât la vac?; este plasat pe plan?eul bazinului ?i u?or se palpeaz? prin traversul rectului sub form? de corp cilindric, dur. Canalul cervical este drept ?i lipsit de cutele transversale, ceea ce permite cateterizarea uterului cu u?urin?? chiar ?i atunci când animalul nu se afl? în stadiul de excitare a ciclului sexual. Por?iunea vaginal? a corpului p?trunde cu 2-3cm în cavitatea boltei vaginale. La scroaf? colul uterin este lung de 12-20cm, îngust. Peretele s?u formeaz? la interior ni?te papile (14-20) cu aspect de pernu?e, dispuse în dou?-trei rânduri succesive care se angreneaz? între ele, închizând foarte bine canalul cervical. Trecerea în uter ?i în vagin se face prin ?tergerea acestor papile, f?r? un orificiu propriu-zis. Colul nu are proeminen?e în cavitatea vaginal? ?i nu formeaz? floarea involt?. Corpul uterin (corpus uteri) comunic? anterior cu baza coarnelor, iar caudal continuat cu cervixul. Are aspect cilindric, turtit dorso-ventral, la diferite specii de animale eviden?iat diferit. La vac?, oaie, capr? ?i scroaf? corpul uterin este slab pronun?at, deoarece nu serve?te ca loc pentru dezvoltarea produsului de concep?ie, lungimea lui este de doar 2- 3cm. La iap? corpul uterin este u?or turtit dorso-ventral ?i este mult mai larg decât la alte specii (are lungimea de 15-20cm, l??imea de 7-12cm) ?i serve?te ca loc pentru dezvoltarea produsului de concep?ie. Coarnele uterine (cornua uteri) sunt ni?te forma?iuni tubulare de form? cilindric? sau conic?, continu? anterior (scroaf?, c??ea, iepuroaic?). Fiecare corn uterin are o curbur? mic?, pe care se inser? ligamentul larg ?i o margine posterioar?, mai larg?, comunic? cu corpul uterin. Traiectul coarnelor variaz? de la specie la specie, fiind rectiliniu (c??ea pisic?), curbat cu convexitatea dorsal? (vac?) sau ventral? (iap?) ?i flexuos (scroaf?). La toate animalele lungimea ?i l??imea coarnelor uterine variaz? în func?ie de vârst?, ras?, nutri?ie, între?inere ?i starea fiziologic?. La vac? coarnele uterine cu lungimea de 20-25cm sunt alipite la baz?, între ele g?sindu-se un ligament (sept) intercornual de 8-10cm. Dup? acest principiu unii cercet?tori consider? uterul rumeg?toarelor de tip bicorn subseptat. Zona de unire a bazei coarnelor uterine este marcat? la exterior printr-un ?an? (brazd?, jgheab) longitudinal pe fa?a dorsal?. Aceast? brazd? intercornual? se palpeaz? cu mâna prin traversul rectului ?i are însemn?tate la diagnosticarea gesta?iei ?i sterilit??ii. Locul divergen?ei coarnelor uterine se nume?te bifurca?ie. De aici coarnele devin divergente, curbându-se înainte, în jos ?i lateral (form? de coarne de berbec). Astfel curbura superioar? (curvatura major) e mare, iar curbura inferioar? (curvatura minor) – mic?. De curburile mici se prind ligamentele largi. Aproximativ 5cm din vârful coarnelor nu sunt suspendate de ligamentele largi, ceea ce antreneaz? uneori torsiunea uterin? la femelele gestante. La iap? coarnele uterine sunt relativ scurte (5-25cm) cu vârful în sus, curbura superioar? este mic?, iar cea inferioar? – mare. Coarnele au form? de t?lpi de sante. La scroaf? coarnele uterine sunt lungi (pân? la 1-2m), flexuase, intestiniforme, aproape în întregime se afl? în cavitatea abdominal?. Coarnele uterine se deosebesc de intestine prin faptul c? au un perete mai gros ?i o consisten?? elastic?. La c??ea ?i pisic? coarnele uterine sunt rectilinii, sub?iri, cu un calibru aproape uniform pe toat? întinderea lor. Privite în ansamblu, au aspectul literei “V” ?i sunt unite la baza lor printr-un mezou scurt. Corpul ?i coarnele uterine cuprind mucoasa (endometrul), musculoasa (miometrul) ?i seroasa (foi?a visceral? a peritoneului). Endometrul este format dintr-un epiteliu de acoperire ?i un corion bogat în celule glandulare. Mucoasa uterin? este sub?ire, cu aspect catifelat, punctat? de numeroase orificii glandulare. Epiteliul de acoperire al endometrului este cilindric ?i este constituit din celule ciliate ?i secretorii. Mucoasa uterin? la vac? este dotat? cu circa 100mii de glande uterine, majoritatea fiind concentrate la coarnele uterului. Epiteliul mucoasei ?i glandele uterine, spre deosebire de epiteliul vaginului, cervixului ?i oviductelor, nu secret? copu?i ce con?in mucin?. La rumeg?toare mucoasa uterin? prezint? ni?te forma?iuni speciale – carunculi (carunculae uteri). În corpul uterin carunculii sunt dispu?i neuniform, iar în coarne – în 4 rânduri longitudinale. La vacile negestante carunculii ating lungimea de 4-14mm, l??imea de 3-9 ?i în?l?imea de 1,2- 4mm. Num?rul lor variaz?: la vaci 86-126, uneori 39-200, iar la oi 88-110. La vaci carunculii sunt bomba?i, iar la oi ?i capre sunt în form? de cup?. Fiecare caruncul are ni?te adâncituri – cripte, în care se ancoreaz? vilozit??ile învelitorii vasculare a f?tului. Odat? cu instalarea ?i avansarea gesta?iei carunculii se m?resc considerabil în volum ?i pot fi palpa?i prin traversul rectului, fapt ce are o însemn?tate practic? în diagnosticarea gesta?iei. Mucoasa uterin? la celelalte specii nu prezint? carunculi. Miometrul este format din dou? straturi musculare: stratul intern, mai gros, format din fibre musculare netede circulare ?i stratul extern, mult mai sub?ire, format din mu?chi longitudinali. Între straturile circular ?i longitudinal se g?se?te un strat conjunctiv, format dintr-un important plex vascular, filete nervoase ?i fibre elastice. Seroasa (perimetrium) este o tunic? fibroas? ce acoper? uterul ?i se consider? a fi extinderea ligamentelor largi. Oviductul (salpinx) este un organ par, tubular, flexuos ?i musculo- membranos, care se întinde din vecin?tatea ovarului pân? la vârful cornului uterin. Se g?se?te între cele dou? foi?e ale mezosalpinxului. Lungimea lor la iap?, vac? ?i scroaf? constituie 20-30cm, la oi ?i capre – 10-15cm, la c??ea – 6-10cm, la iepuroaic? – 10cm. Morfologic, fiecare oviduct este alc?tuit din patru segmente: - pavilionul (infundibulus), în form? de pâlnie ce se deschide în jurul zonei germinative a ovarului printr-un orificiu abdominal (ostium abdominale). Marginea zim?at? a pavilionului a primit denumirea de fimbrie (fimbriae tubae), care par?ial concre?te cu ovarul; - ampula, sau por?iunea dilatat?, por?iune puternic flexat? la iepe ?i vaci cu diametrul de 4-8mm, ampulele sunt bine eviden?iate la scroafe; - istmul sau por?iunea îngust?; - por?iunea terminal?, care se deschide în cavitatea uterin? prin orificiul uterin. Peretele salpigian este format din trei straturi: mucoasa, musculoasa ?i seroasa. Mucoasa, în deosebi în segmentul ampular ?i pavilion, formeaz? numeroase falduri longitudinale c?ptu?ite cu un epiteliu cilindric, ciliat, cilii c?rora îndreapt? curentul de lichid spre uter (cilii lipsesc la c??ea). Mucoasa oviductelor ?i a uterului la vac?, scroaf? ?i iepuroaic? prin celulele secretoare, elimin? hialuronidaz?, enzim? ce particip? la procesul fecunda?iei. Musculoasa variaz?, ca dezvoltare, cu segmentul salpigian. În zona infundibulului este redus? la un strat sub?ire fiind din ce în ce mai dezvoltat? în lungul oviductului pân? la vârful cornului uterin. Cercetarea rectal? a oviductelor la animalele mari este dificil?. Ele se palpeaz? în cazul tuberculozei, salpingitei purulente ?i alte st?ri patologice. Ovarul (ovaria, oophoron) – organ par, a?ezat în regiunea sublombar? la unele specii ?i pe plan?eul cavit??ii pelviene sau în cavitatea abdominal? la alte specii. Ovarele îndeplinesc func?ia endocrin? ?i gametogen? elaborând ovule, care în urma ovula?iei nimeresc pe fimbria oviductului. Forma, volumul ?i greutatea ovarelor difer? în raport cu specia ?i starea fiziologic? a femelelor. La iap? ovarul este mai mare decât la celelalte animale, având o lungime de 5-9cm, greutatea fiec?rei gonade atinge 40-80g. Topografic ovarul drept este a?ezat în regiunea sublombar?, caudal rinichiului în planul vertebrelor L3-L4, iar cel stâng – în planul vertebrelor L4-L5. Ovarul are o form? ovoid?, suprafa?a este neted?. Pe partea supero-posterioar? a ovarului se g?se?te hilul ovarului, în care p?trunde cordonul vasculo- nervos. Pe fa?a inferioar? ovarul prezint? o sciziune pronun?at? (7mm), în fundul c?reia se g?se?te fosa de ovula?ie, acoperit? cu epiteliu germinativ. Ovula?ia are loc numai la nivelul acestei fose. La vac? ovarele au form? oval?-turtit? sau elipsoid? ?i greutatea de 14- 20g, lungimea 3,5-5cm, l??imea 2-2,8cm ?i grosimea 1,5-2cm. De obicei ovarul drept este mai mare decât stângul. La vi?ele ?i vacile tinere ovarele sunt amplasate în cavitatea bazinului; în gesta?ie, în cazul atoniei uterului, precum ?i alte st?ri patologice, ovarele ?i coarnele uterine se deplaseaz? în cavitatea abdominal?. Suprafa?a ovarelor este neted? pân? la pubertate, iar dup? aceea devine neregulat?. La oi ?i capre ovarele sunt mai ovale ?i asem?n?toare cu cele de vac?, dar propor?ional mai mici, cu diametrul mare în medie de 1,5cm, greutatea lor fiind de 0,7-3g în dependen?? de ras? ?i vârsta animalului. La scroaf? forma ovarelor este muriform? ?i este determinat? de prezen?a unui num?r mare de foliculi sau corpi galbeni. Din cauza aceasta volumul ?i greutatea ovarelor variaz? în limite mari. La scroafele adulte ovarele au lungimea de 2-3,5cm, l??imea 1,5-2cm, grosimea 0,9-1,3cm ?i greutatea de 5- 9g. În sec?iune transversal? ovarul este alc?tuit: la exterior – dintr-un epiteliu germinativ sub care se g?se?te o fibroas? conjunctiv? numit? albuginee. Sub albuginee se disting dou? zone: – cortical? ?i medular?. Zona cortical? este format? dintr-o strom? conjunctivo-vascular? ?i parenchimul ovarian, alc?tuit din foliculi ?i corpi galbeni, care se g?sesc în diferite stadii evolutive ?i involutive. Zona medular? este format? dintr-un ?esut conjunctiv str?b?tut de o re?ea deas? de vase sanguine ?i fibre nervoase. La ovarul iepei zona cortical? este amplasat? în imediata apropiere a fosei de ovula?ie. De aceea foliculii se g?sesc în?untrul ovarului, mai aproape de fosa ovulatorie. Gradul maturit??ii ?i m?rimea foliculului la animalele mari se determin? prin cercet?ri rectale. Foliculul matur la iap? atinge diametrul de 4-6cm, la vac? – 1-2cm, la oi ?i capre – 0,5-0,7cm, la scroafe – 1-1,2cm. Întregul aparat genital la femele se g?se?te în cavitatea abdominal? ?i pelvian?, suspendat de cea mai mare parte prin dou? pliuri ale seroasei peritoneale – plica urogenital? – denumite ligamentele largi (ligamenta lata uteri). Ligamentele largi ale uterului se inser? în curbura mic? a coarnelor, corp ?i colul uterului. În cavitatea abdominal? ovarul este men?inut de o serie de ligamente care deriv? din ligamentul larg. Marginea anterioar? a acestuia, care se inser? în marginea dorsal? a aparatului este ligamentul propriu al ovarului (lig. ovarii proprium), iar între ovar ?i vârful corpului uterin se afl? ligamentul utero-ovarian. Pe partea sa extern?, în aceast? zon?, ligamentul larg formeaz? un pliu, mezosalpinxul (mezosalpinx), între foi?ele c?ruia se g?se?te oviductul. Maturitatea sexual? ?i fiziologic? Maturitatea sexual? (pubertatea) este perioada în care aparatul genital s- a dezvoltat complet ?i este capabil s? elaboreze celule sexuale mature, apte pentru fecunda?ie. La masculi pubertatea se eviden?iaz? prin apari?ia caracterelor sexuale ?i a capacit??ii de copulare, iar la femele – prin manifestarea primului ciclu de c?lduri ?i a ovula?iei. Între na?tere ?i pubertate organele genitale la ambele sexe prezint? o rat? a cre?terii similare celorlalte sisteme ?i organe, pubertatea conferind o dezvoltare accelerat? a întregului aparat genital. Maturitatea sexual? apare aproape concomitent la masculi ?i femelele aceleia?i specii, fiind un proces dependent de vârst?. Maturarea hipotalamusului furnizeaz? r?spunsul specific la diver?ii stimuli prin elaborarea hormonilor de eliberare a gonadotropinelor antero-hipofizare. La masculi, gonadotropinele induc sinteza testicular? a androgenilor ?i în consecin??, dezvoltarea glandelor anexe ale aparatului genital, activarea func?iei secretorii a acestora, cheratinizarea epiteliului prepu?ial ?i separarea acestuia de por?iunea liber? a penisului, intensificarea libidoului ?i a reflexelor sexuale, precum ?i ini?ierea spermogenezei. La femele în perioada matur?rii sexuale se produc importante restructur?ri morfofunc?ionale care conduc la apari?ia unor st?ri fiziologice noi. Începutul procesului de maturare folicular? ?i apari?ia primului ciclu sexual îl constituie stimulii neurohormonali hipotalamici, care dirijeaz? secre?ia gonadotrop? anterohipofizar?. Odat? cu survenirea pubert??ii, spermatogeneza la masculi ?i ovogeneza la femele au loc pe parcursul întregii vie?i sexuale. Via?a sexual? se manifest? în aceast? perioad? sub form? ciclic? la femele ?i continuu la mascul. La animalele domestice maturitatea sexual? apare în primii ani, iar la unele specii – chiar în primele luni de via??. Acest aspect este legat în primul rând de specie. S-a constatat c? la speciile cu longevitate mai mare pubertatea apare mai târziu decât la speciile la care durata vie?ii este mai redus?. În cadrul speciei exist?, de asemenea, varia?ii în func?ie de vârsta apari?iei maturit??ii sexuale, de ras?, sex, clim?, regim de alimenta?ie, între?inere ?i exploatare, de caracterele individuale etc. Pubertatea animalelor apare mai devreme la rasele ameliorate ?i mai târziu la cele neameliorate. Pubertatea survine mai timpuriu decât momentul când se termin? cre?terea ?i dezvoltarea definitiv? a animalului. De aceea, maturitatea sexual? înc? nu denot? preg?tirea organismului animal pentru reproducere. Utilizarea prea timpurie a reproduc?torilor atrage dup? sine consecin?e d?un?toare pentru organismul lor. Femelele fecundate prea devreme r?mân nedezvoltate, sufer? distocii, care pun în pericol adeseori atât via?a lor, cât ?i cea a produ?ilor. Masculii folosi?i prea de timpuriu la mont? se epuizeaz? repede ?i dau na?tere la produ?i debili; în unele cazuri nu se produce fecunda?ia, deoarece testiculul prea tân?r elimin? spermi imaturi. De aceea animalele se folosesc la reproducere dup? o anumit? perioad? de timp de la instalarea pubert??ii. Perioada de la apari?ia maturit??ii sexuale pân? la includerea animalelor în efectivele de reproduc?ie în literatura de specialitate nu a primit o denumire unic?. Mul?i savan?i ?i practicieni o numesc maturitate corporal?, mai reu?it, îns?, este termenul de maturitate fiziologic?. Se consider? fiziologic mature animalele tinere care au organe genitale dezvoltate normal ?i circa 65-70% din dezvoltarea corporal? a animalelor adulte din rasa respectiv?. Via?a sexual?, adic? etapa de activitate a organelor de reproducere nu dureaz? toat? via?a animalului; ea înceteaz? odat? cu instalarea climacteriumului. Etapa postgenital? (climacteriumul) este caracterizat prin stingerea treptat? a func?iei organelor genitale. La începutul climacteriumului sau a andropauzei, de?i organele genitale mai func?ioneaz?, game?ii sunt incapabili de fecunda?ie. Comportamentul sexual dispare ?i se instaleaz? anafrodizia. Date asupra vie?ii sexuale la principalele specii de animale sunt redate în tabelul nr. 1. Tabelul nr. 1. Caracterele vie?ii sexuale la animale |Specia |Apari?ia |Perioada optim? de folosire a |Instalarea | | |maturit??ii |animalelor la reproducere |climacteriumului | | |sexuale (luni)| |(ani) | | | |Apari?ia |Pân? la vârsta | | | | |maturit??ii |(ani) | | | | |fiziologice | | | | | |(luni) | | | |Taurine |8-12 |16-18 |7-9 |12-15 | |Cabaline|15-18 |24-48 |10-12 |15-20 | |Ovine |7-8 |12-18 |7-8 |10-12 | |Suine |5-8 |9-12 |4-5 |7-8 | |Carnivor|6-8 |12 |7-8 |10-12 | |e | | | | | Aspecte privind endocrinologia reproduc?iei Pentru reglarea func?iei sexuale, din sistemul endocrin sunt responsabile trei trepte principale func?ionale care se stimuleaz? sau se inhib? reciproc: hipotalamusul, hipofiza ?i gonadele (la femele ?i corpul galben); îns? în coordonarea activit??ii reproductive intervin ?i alte glande cu secre?ie intern? (tiroida, suprarenala ?. a.). Considera?ii morfo-fiziologice asupra hipotalamusului ?i a conexiunilor hipotalamo-hipofizare Hormonii hipotalamici Hipotalamusul , regiune a cortexului cerebral, este locul de adunare a impulsurilor nervoase care sosesc prin numeroase leg?turi func?ionale, pe care acesta le are cu scoar?a cerebral?. Situat la baza diencefalului, hipotalamusul este o adev?rat? intersec?ie între sistemul nervos ?i aparatul endocrin, fiind cuprins într-un ansamblu de organizare nervoas? extrem de complicat?. Hipotalamusul este apreciat ca un organ de integrare definitiv? cu rol principal de reglare al secre?iei endocrine. La nivelul hipotalamusului cel mai mare interes îl prezint? o serie de centri din nucleii hipotalamici, ca cel supraoptic, paraventricular, cenu?iu etc. Hipotalamusul prezint? numeroase conexiuni în direc?ia cortexului cerebral, corpului striat, talamusului ?i forma?iei reticulare. Leg?tura direct? ?i preferen?ial? o are hipotalamusul cu hipofiza, rezultând astfel sistemul hipotalamo-hipofizar. Printr-un aparat masiv de filete nervoase provenite din nucleii supraoptici ?i paraventriculari, hipotalamusul face leg?tur? cu lobul posterior al hipofizei (neurohipofiza), constituind conexiunea neurohipofizar?, prin care se transmite hormonul ocitocic ?i vasopresina de la hipotalamus, care se acumuleaz? apoi în neurohipofiz?. Conexiunile nervoase cu adenohipofiza (lobul anterior) sunt mai reduse ?i constituite dintr-un fascicul tubero-hipofizar, rezultat în mare parte din axonii diferitelor nuclee hipotalamice. Fibrele acestui fascicul se termin? în punctul de contact al vaselor din re?eaua primar?. Hipotalamusul este bine vascularizat, mai ales la nivelul nucleilor hipotalamici, unde fiecare celul? este în leg?tur? cu 2-3 capilare, dintre care unele p?trund în celule. Rezult?, în acest fel, un plex capilar primar de la care pleac? vase mai mari ce se reunesc în trunchiuri care se îndreapt? infero-caudal prin tija hipofizei ?i se termin? în hipofiz?. În jurul celulelor adenohipofizei (lobului anterior al hipofizei). Se formeaz? un plex capilar secundar. Rezult? în acest fel sistemul vascular port- hipotalamo-hipofizar, prin care se transmit neurosecre?iile din celulele nucleilor hipotalamici c?tre hipofiz?. Stimulii senzoriali externi ajung s? determine impulsuri nervoase la nivelul centrilor hipotalamici, iar celulele nervoase ale acestor centri le transform? în factori umorali (declan?atori de secre?ie), care determin? elaborarea ?i eliberarea hormonilor hipofizei. Aceast? transformare ale impulsurilor nervoase în factori umorali se datoreaz? celulelor neurosecretoare care au în acela?i timp caracterele celulei nervoase, precum ?i ale celulei glandulare. Celulele neurosecretoare primesc stimulii veni?i de la nivelul centrilor nervo?i superiori ?i reac?ioneaz? prin eliberarea de hormoni stimulatori, «Releasing factors» sau «Releasing hormons» ?i inhibitori, prin care se regleaz? activitatea hipofizei. Pentru reproduc?ie, o mare însemn?tate o au urm?torii hormoni hipotalamici: * Gn-RH – hormonul de eliberare a gonadotropinelor; * P-RH ?i PIH – hormonul de eliberare ?i respectiv de inhibare a prolactinei; * Oxitocina. Hormonul de eliberare a gonadotropinelor Hormonul de eliberare a gonadotropinelor (Releasing Hormons – RH, Releasing Factors – RF sau Gonadorelina) este un decapeptid care prin sistemul port-hipotalamo-hipofizar ajunge în adenohipofiz? (lobul anterior al hipofizei) unde induce secre?ia celor dou? gonadotropine: o FSH – hormonul de stimulare folicular?; o LH – hormonul de luteinizare. Produsele comerciale pure de GnRH (Gonadotrop Releasing Hormone) ?i analogii lui au aplica?ie în cadrul biotehnicii transferului de zigo?i pentru inducerea ?i sincronizarea c?ldurilor ?i ovula?iilor la femelele donatoare-receptoare. Indica?iile terapeutice ale GnRH sunt: . Chi?tii ovarieni foliculari (luteinizarea chi?tilor are loc dup? 7-8 zile, intervalul dintre tratamente ?i concep?ie este de circa 26 zile); . Ovula?ia întârziat?; . Inducerea c?ldurilor ?i ovula?iei; . Pentru cre?terea ratei concep?iei dup? sincronizarea c?ldurilor prin gestageni sau prostaglandine. Oxitocina Oxitocina este hormonul peptidic sintetizat în pericarionii nucleilor hipotalamici (supraoptic ?i paraventricular). Fiind cuplat? cu neurofizina, protein? specific?, oxitocina este transportat? de-a lungul axonilor prin conexiunea neuro-hipofizar? ?i depozitat? în lobul posterior al hipofizei (neurohipofiz?), iar de aici este eliberat? în circula?ie. Oxitocina este preluat? de uter, glanda mamar?, urin? ?i mu?chii scheletului. Timpul de înjum?t??ire în sânge este de 2-4 minute. În uterul animalelor exist? substan?e de tip chemotripsin?, tripsin? ?i alte peptidaze care neutralizeaz? oxitocina. Aceste enzime provin din celule lipidice. Pe m?sur? ce se schimb? num?rul celulelor lipidice în timpul ciclului sexual, asem?n?tor se schimb? ?i puterea de inactivare ocitocic? a uterului. Aceast? proprietate de inactivitate este mai evident? în timpul ovula?iei ?i gesta?iei. Dar numai o parte din oxitocin? se inactiveaz? pe aceast? cale. Neutralizarea oxitocinei are loc cu preponderen?? la nivelul ficatului ?i în mai mic? m?sur? particip? rinichiul ?i glanda mamar?. În cazul unor nivele plasmatice ridicate, o parte din oxitocin? se elimin? nedescompus?. Ac?iune biologic?: Oxitocina are o ac?iune specific? asupra musculaturii uterine, producând contrac?ia celulelor musculare netede. Prin activizarea miometrului în timpul stadiului de excita?ie al ciclului sexual este u?urat? înaintarea spermiilor depu?i în timpul montei sau îns?mân??rii artificiale. La parturi?ie, oxitocina contribuie în mod efectiv atât la eliminarea f?tului, cât ?i a învelitorilor fetale. Reac?ia de r?spuns a musculaturii uterine la ac?iunea oxitocinei este legat? de nivelul estrogenilor ?i progesteronului din perioada respectiv?. Astfel, în faza folicular? a ciclului sexual ?i în timpul parturi?iei, când estrogenii sunt în cantitate mare, ac?iunea oxitocinei asupra miometrului este maxim?, în timp ce în faza luteinic? ?i în timpul gesta?iei, când progesteronul este în cantitate mare, ac?iunea oxitocinei asupra miometrului este mult diminuat? sau chiar sistat?. Cu alte cuvinte, estrogenii sensibilizeaz?, iar progesteronul desensibilizeaz? celulele musculare ale uterului fa?? de oxitocin?. Sub efectul oxitocinei se contract? celulele mioepiteliale ale acinului mamar, încât laptele ajunge din alveole în sistemul canalelor lactifere. Oxitocina ajut? pe calea hipotalamusului la eliberarea de gonadotropine încât, poten?eaz? eliberarea LH-ului în timpul ovula?iei la vac?. La masculi oxitocina în sinergism cu testosteronul asigur? transportul spermiilor prin c?ile de excre?ie ?i ejacularea. Aproximativ 10% din oxitocin? se elibereaz? continuu, paralel cu producerea ei. Restul se înmagazineaz?, a?teptând impusuri de eliberare. Eliberarea oxitocinei se realizeaz?, în principal, pe cale reflex?. Actul copula?iei, excita?iile de la nivelul mamelei în timpul suptului sau mulsului, excita?iile cervico-uterine din timpul parturi?iei, precum ?i excita?iile mecanice ale uterului, cervixului ?i clitorisului (masajul) constituie factorii cei mai importan?i care induc eliberarea oxitocinei. Dilatarea c?ilor genitale (vagin ?i cervix) produce contrac?ii uterine puternice, fiind o alt? cale important? pentru eliberarea oxitocinei. Calea aferent? a reflexului este nervul pelvian, o ramur? a acestuia inerveaz? ?i regiunea ano-genital? unde la fel se poate produce reflexul men?ionat. În timpul dilat?rii c?ilor genitale sau prin ac?iuni mecanice, apar ?i contrac?ii uterine ?i lactoree. Eliberarea de oxitocin? poate s? fie produs? ?i ca urmare a incita?iilor provenite de la organele de sim?. Astfel, la capr? are loc eliberarea oxitocinei înc? la apari?ia ?apului. La oile în c?lduri, în prezen?a berbecului are loc o desc?rcare a oxitocinei cu contrac?ie uterin? antiperistaltic? deja înaintea montei. Ocitocinele în principal se ob?in pe cale sintetic?. Presoxinul este unicul extract apos din neurohipofiza de vac? ?i scroaf?. Principalele produse farmaceutice care au efecte ocitocice sunt Oxitocinele produse de diferite firme, 1ml de solu?ie apoas? con?inând 5 sau 10UI. Oxitocinele de sintez?, cât ?i extractul apos de lob hipofizar posterior con?in pe lâng? oxitocin? ?i vasopresin? (ex. Pituitrina). Efectul ocitocinelor este de a produce contrac?ia miometrului, a celulelor mioepiteliale, a canaliculelor lobilor mamari, a musculaturii oviductului, vaginului ?i clocii p?s?rilor ou?toare. Folosirea ocitocinelor în scopuri terapeutice trebuie s? se fac? cu toat? aten?ia, numai dup? ce s-a stabilit diagnosticul ?i doza de administrare. Indica?iile terapeutice ale ocitocinelor sunt: . distociile prin hipokinezie; . reten?ia învelitorilor fetale; . metritele ?i piometrul (dup? deschiderea în prealabil a cervixului ?i sensibilizarea uterului cu estrogeni); . subinvolu?ia uterului, pentru a gr?bi evacuarea con?inutului uterin; . unele forme de mamite; . reten?ia laptelui; . reten?ia oului la p?s?ri. Nu se recomand? administrarea oxitocinei la femele în timpul parturi?iei când colul uterin nu este deschis ?i în distocii prin exces de volum fetal. Aspecte morfo-func?ionale ale hipofizei Hipofiza este organul neuroglandular situat la fa?a ventral? a creierului intermediar (diencefalului), rezultat din unirea anatomic? a celor dou? p?r?i: > hipofiza anterioar? (adenohipofiza) > hipofiza posterioar? (neurohipofiza) Sub raport func?ional în total, la nivelul adenohipofizei se formeaz? 8 hormoni tropi. Dintre ace?ti hormoni pentru reproducere o importan?? major? o au gonadotropinele (FSH ?i LH) ?i prolactina (LTH). Indirect, activitatea reproductiv? este influen?at? de hormonul tireotrop (TTH) ?i hormonul adrenocorticotrop (ACTH). Adenohipofiza, cu toate c? se afl? sub controlul neuronal hipotalamic, este lipsit? de inerva?ie secretomotorie. Reglarea func?iei sale endocrine de c?tre hipotalamus se face prin intermediul sistemului port-hipotalamo- hipofizar. Prin aceast? conexiune vascular? sunt vehicula?i spre adenohipofiz? Releasing-factorii neurosecreta?i în hipotalamus. Hormonii gonadotropi Hormoni gonadotropi (gonadotropinele – Gn) care ac?ioneaz? asupra aparatului genital sunt: 1. Hormonii gonadotropi hipofizari: * FSA – hormonul de stimulare folicular?; * LH – hormonul de luteinizare; 2. Hormonii gonadotropi placentari: * PMSG – gonadotropina seric?; * HCG – gonadotropina corionic?. Hormonii gonadotropi hipofizari Hormonul de stimulare folicular? – FSH (Folicle Stimulating Hormone), este secretat de c?tre celulele bazofile-beta din adenohipofiz? sub impulsul de Gn-RF. Acest hormon se izoleaz? u?or din hipofiza taurului, calului ?i porcului. La femele hormonul determin? dezvoltarea foliculelor ovarieni primari ?i secundari la care determin? proliferarea celulelor foliculare ?i într-un stadiu ulterior, secre?ia de c?tre acestea a lichidului folicular ?i formarea cavit??ii foliculare; FSH-ul este responsabil de secre?ia folicular? a estrogenilor. Stadiul final de maturare a foliculului ?i dehiscen?a acestuia necesit? ac?iunea conjugat? a celor dou? gonadotropine. La masculi, FSH este implicat în dezvoltarea stadiilor incipiente ale spermiogenezei (diviziunea spermiogoniilor pân? la stadiul de spermioci?i secundari), spermiomorfogeneza fiind coordonat? de androgeni, testosteronul asigurând diviziunea reduc?ional? a spermiocitelor primare, formarea spermidei incipiente ?i apoi a spermiului. Hormonul luteinizant – LH (Luteinising hormone) sau omologul acestuia ICSH (Interstitial Cells Stimulating Hormone) de la masculi, este produs de celulele bazofile de tipul gama. A fost izolat în stare pur? din hipofiza de oaie ?i porc ?i este format dintr-un amestec de diverse proteine. Secre?ia de LH are un anumit ciclu, iar incita?iile de ordin extern ?i intern modific? amplitudinea secre?iei, influen?ând într-o mare m?sur? eliberarea lui. La femele LH ac?ioneaz? sinergic cu FSH determinând dezvoltarea ?i maturarea foliclelor de Grant, dehiscen?a foliculelor ovarieni, formarea corpilor galbeni ?i secre?ia de progesteron. La vac?, raportul normal dintre FSH ?i LH este de 1:3, deci apare o superioritate cantitativ? de LH. Pentru acest motiv, c?ldurile la vac? au o durat? scurt? (13-16 ore), iar ovula?ia are loc în faza progesteronic? a ciclului sexual, ?i anume la circa 10-12 ore de la încetarea c?ldurilor. La masculi eliberarea în valuri episodice, pulsative sau în vârfuri de secre?ie a ICSH induce dezvoltarea celulelor Leydig localizate între dubii seminiferi ?i varia?ii importante ale nivelurilor plasmatice de androgeni. Nivelurile ICSH ?i de androgeni sunt ridicate la arm?sar, berbec ?i ?ap în sezoanele de mont?, reglate de modificarea raportului diurn/nocturn ?i temperatura ambiant?; în celelalte sezoane masculii sunt fecunzi ?i capabili de copula?ie, de?i eficien?a reproductiv? este sc?zut?. Eritrocitele hipofizare de porc, oaie, vac? ?i cal – FSH (Follicle Stimulating Hormone) precum ?i produsele comerciale pure de FSH ?i LH (liofilizate) se folosesc în prezent în practica transferului de zigo?i: - pentru inducerea superovula?iei la donatoare - pentru sincronizarea ciclului sexual la femelele donatoare ?i receptoare Timpul de înjum?t??ire a gonadotropinelor hipofizare este de câteva minute pentru LH (10-40min pentru LH-ul ovin) ?i de câteva ore pentru FSH (circa 5 ore), de aceea frecven?a interven?iilor pentru inducerea superovula?iei este crescut? (2 administr?ri zilnice timp de 4 zile la oaie ?i 5 zile la vac?). (vezi «Transferul de zigo?i») Hormonii gonadotropi placentari Printre multiplele func?ii pe care le îndepline?te, placenta mai are ?i un rol endocrin. Ea secret? hormoni steroizi ?i glucoproteici, dintre care unii au ac?iune gonadotrop?. Gonadotropinele placentare substituie sau completeaz? hormonii hipofizari. Hormonii placentari cu func?ie gonadotrop? sunt: hormonul corionic gonadotrop (HCG) ?i gonadotropina seric? (PMSG). Gonadotropina seric? (Pregnant mare Serum gonadotrophin – PMSG sau ser de iap? gestant? – SIG). În prima treime a gesta?iei, în plasma sanguin? la iap? se con?ine o concentra?ie mare de gonadotropine cu propriet??i de FSH ?i accesoriu de LH. Hormonul este produs de cupele endometriale de iap? începând cu a 36-a zi de gesta?ie, adic? în timpul inplanta?iei; atinge un prag maxim între 55-75 zile, iar între zilele 120-150 producerea hormonului înceteaz?. Rolul fiziologic al PMSG-ului se manifest? în reglarea activit??ii foliculare a ovarului din timpul gesta?iei precum ?i în formarea corpului galben. PMSG are efect puternic de FSH ?i efecte slabe de LH. Stimuleaz? diviziunea celulelor intersti?iale ale ovarului ?i dezvoltarea mai multor foliculi ovarieni. FSH-ul singur nu poate produce ovula?ia, fiind necesar? o cantitate de LH exogen sau endogen. La tineretul nedezvoltat din punct de vedere sexual, cu PMSG se poate ob?ine o dezvoltare folicular? intens?, iar pentru ob?inerea ovula?iei, este nevoie de administrarea de LH (HCG). La femelele adulte, odat? cu dezvoltarea foliculilor rezult? ?i cantit??i însemnate de estrogeni, care la rândul lor vor provoca o desc?rcare de LH. La femele, gonadotropina seric? administrat? stimuleaz? maturarea ?i dezvoltarea foliculilor ovarieni, contribuie la procesul ovula?iei ?i restabile?te desf??urarea normal? a ciclurilor sexuale; la masculi hormonul stimuleaz? procesul de spermiogenez?. În terapia hormonal? ori de câte ori dorim s? ob?inem un efect asem?n?tor celui produs de FSH, vom folosi gonadotropina seric?. Deoarece tratamentul cu SJG, stabilizat sau nu cu fenol 0,5%, d? reac?ii imunologice foarte evidente, se va proceda la desensibilizarea femelei cu 0,5ml ser, intradermic, în tegumentul vulvar. Dup? 30 minute se administreaz? întreaga doz?. Femelele r?mân sub observa?ie timp de 2 ore. La nevoie se folosesc antihistaminicele de sintez? (cortizol sau adrenalin?, sol. 0,1%, 5-8ml) dac? apar semnele ?ocului anafilactic. Datorit? acestui fapt, preparatele PMSG se comercializeaz? sub form? liofilizat?. Produsele comerciale care con?in PMSG sunt: Ser gonadotrop, Serigon, Folligon,Hemoantin. Indica?iile terapeutice sunt: . lipsa ciclicit??ii sexuale; . c?ldurile silen?ioase; . hipoplazia ovarian?; . sincronizarea c?ldurilor dup? un tratament prealabil cu gestageni; . producerea poliovula?iei; . stimularea spermiogenezei. Dup? administr?ri repetate de PMSG este posibil? apari?ia de antigonadotropine. Gonadotropina corionic? (Human Corionic Gonadotropin – HCG sau Prolan) HCG este secretat? de c?tre vilozit??ile corionului uman. Hormonul se g?se?te în urina ?i sângele femeii gravide ?i la unele primate, începând de la a 30-a zi de sarcin? ?i ajunge la valoarea de vârf în jur de 62 zile, dup? care nivelul hormonal scade. Gonadotropina corionic? este bogat? în frac?iunea LH, cu toate c? con?ine ?i frac?iunea FSH, motiv pentru care se folose?te în toate cazurile când se pune problema de a ob?ine un efect asem?n?tor hormonului LH adenohipofizar. Astfel, se poate afirma c? la femel?, honadotropina corionic? administrat? stimuleaz? ovula?ia ?i formarea corpului galben progestativ. La masculi, hormonul ac?ioneaz? asupra glandelor intersti?iale Leydig, determinând elaborarea androgenilor. Produsele comerciale care con?in HCG sunt: Gonacorul, Ghorulonul, Prolanul E, Praedyn, Chorioman, Hymfalon. Indica?iile terapeutice ale HCG-ului sunt: . controlul ovula?iei; . în repetarea c?ldurilor silen?ioase; . în ovula?ia întârziat?; . în chi?tii ovarieni, tratament la care se poate asocia ?i progesteron; . în stimularea poliovula?iei ?i a gesta?iilor gemelare; . pentru profilaxia mortalit??ii zigotale de origine hormonal? (administrarea HCG în a 4-a zi dup? îns?mân?are în vederea stimul?rii activit??ii corpului galben). Prolactina Prolactina (hormonul luteotrop – LTH, hormonul lactogen) este un proteohormon produs de celulele acidofile ale adenohipofizei. Fiind considerat? mai mult? vreme a treia gonadotropin?, prolactina s-a dovedit a avea un efect mamotrop, de între?inere ?i stimulare a corpului galben, în asociere cu LH, ?i un efect de inductor al comportamentului matern la mamifere. La masculi ac?iunea conjugat? a FSH-ului ?i a prolactinei stimuleaz? spermiogeneza ?i activitatea celulelor glandulare ale prostatei. Prolactina se produce împreun? cu somatotropina (STH) ?i într-o oarecare m?sur? îi dubleaz? ac?iunea. Prolactina este preluat? de glanda mamar?, intersti?iul ovarului ?i de corpul galben. Principalele efecte ale prolactinei sunt asupra metabolismului lacta?iei ?i a func?iei corpului galben. Efectul prolactinei în secre?ia laptelui nu este asem?n?toare la toate speciile. La unele specii prolactina ia parte doar la inducerea secre?iei lactate (rol lactogen), pe când la alte specii are ?i un rol de men?inere a lacta?iei (lactopoetic). Cele dou? efecte sunt realizate în asocia?ie cu ceilal?i hormoni ai complexului lactotrop. La vac? este foarte important efectul mamotrop al prolactinei. Administrat? imediat, înainte ?i dup? f?tare, se poate ob?ine o cre?tere a glandei mamare. Oprirea prolactinei înainte de f?tare, întârzie pornirea secre?iei lactate ?i scade con?inutul în lactoz? din lapte. Lipsa prolactinei dup? declan?area lacta?iei nu are efecte negative nici asupra sc?derii cantitative a laptelui ?i nu influen?eaz? compozi?ia lui, deci efectul lactopoetic nu este important. Hormonii ovarieni Ovarul produce estrogeni, gestageni ?i cantit??i mici de androgeni, iar în timpul gesta?iei ?i relaxin?. Hormonii estrogeni Termenul de estrogeni provine de la cuvântul latin oestrus ?i se refer? la o categorie de substan?e organice larg r?spândite în lumea animal? ?i vegetal? care, de?i diferite din punct de vedere chimic, exercit? efecte fiziologice asem?n?toare, producând modific?ri caracteristice stadiului de excita?ie al ciclului sexual la nivelul aparatului genital ?i în modul de comportare al femelei. Estrogenii naturali dup? regnul în care se g?sesc se clasific? în: estrogeni animali, estrogeni vegetali sau fitoestrogeni ?i estrogeni minerali. Estrogenii animali sunt produ?i de ovar prin celulele granuloase ?i teac? intern? a foliculului galben, corticosuprarenala, placenta, în a doua parte a gesta?iei ?i testiculul prin epiteliul seminifer. Din punct de vedere chimic estrogenii sunt 18-C steroide cu un ciclu aromatic. Substan?a care st? la baza lor este colesterina. Cei mai importan?i estrogeni naturali sunt 17-beta estradiol, estrona ?i estriolul. Adev?ratul hormon estrogenic este considerat estradiolul, iar estriolul ?i estrona sunt produ?i ce rezult? din catabolizarea estradiolului. Estrogenii circul? în sânge în cantit??i mici în stare liber? sau într-o combina?ie complex?, sub form? de estroproteine ?i betaproteine. Inactivarea lor se produce în ficat prin convertire ?i cuplare, fiind legate de acidul glucuronic ?i sulfuric ?i apoi eliminate prin urin?. Estrogenii prezint? dou? mari categorii de ac?iuni biologice: > asupra aparatului genital; > asupra întregului organism. Ac?iunile asupra aparatului genital feminin sunt: o produc hiperemia, hipersecre?ia ?i hiperplazia tractului genital în stadiul de excita?ie al ciclului sexual; o sensibilizeaz? miometrul pentru ac?iunea ocitocinei; o determin? la unele specii dezvoltarea glandei mamare. Ac?iunile asupra organismului în ansamblu sunt: o determin? apari?ia caracterelor sexuale secundare; o determin?, în mod ciclic, modific?rile de comportament sexual caracteristic reac?iei generale ?i c?ldurilor; o ac?ioneaz? asupra hipofizei, determinând, în func?ie de concentra?ia sanguin?, mecanismul secre?iei ciclice de FSH ?i LH. Sub ac?iunea hormonilor estrogeni sunt influen?ate diferite aspecte ale metabolismului. Sinergic cu tiroxina, estrogenii regleaz? metabolismul bazal, care este cel mai activ în timpul stadiului de excita?ie al ciclului sexual ?i mai cu seam? în timpul ovula?iei. Terapia cu estrogeni este mult limitat? ast?zi în combaterea sterilit??ii, deoarece a fost înlocuit? cu o medica?ie mai sigur? ?i mai pu?in nociv?. Hormonii estrogeni se utilizeaz? pentru combaterea unor forme de anafrodezie func?ional?, pentru deschiderea cervixului ?i sensibilizarea uterului pentru ocitocin?, în vederea m?ririi contractilit??ii miometrului în cazul unor afec?iuni. Preparatele comerciale care con?in estrogeni naturali sunt: Ginosedol B, Estradiol, Estrolent etc. Produsele farmaceutice care con?in estrogeni sintetici sunt: Dietilstilbestrol, Sintofolin, Sinestrol etc. Efectele secundare ap?rute dup? tratamentul cu estrogeni sunt: chi?tii ovarieni foliculari, reducerea produc?iei de lapte, inversiunea vaginului. În cazul unor tratamente prelungite cu estrogeni se produce demineralizarea oaselor. Estrogenii au, de asemenea, ac?iune cancerigen?. Estrogenii vegetali (fitoestrogenii) se g?sesc în diferite specii de trifoi, con?inutul lor fiind diferit în func?ie de specie ?i de perioada de vegeta?ie. În cantit??i mai mici estrogenii se g?sesc în lucern?, varz?, porumb, cartofi etc. Prin consumarea acestor plante, fitoestrogenii ajung în organismul animal, unde în func?ie de cantitatea lor ?i de frecven?a consumului, pot avea efecte favorabile sau din potriv? pot duce la tulbur?ri ale reproducerii. Animalele p?scute timp îndelungat pe trifoi prezint? diferite tulbur?ri func?ionale ale aparatului genital (chi?ti ovarieni, hiperplazie glandulo- chistic? ?i chiar avorturi) ?i tulbur?ri ale lacta?iei. Hormonii gestageni (progestageni sau progestinele) Hormonii progestageni se pot clasifica în hormoni naturali (pregnenolon, progesteron, 20-?-hidroxiprogesteron) ?i hormoni sintetici (Fluorogesto, Medroxiprogesteron, Melengestrolacetat etc.). Cel mai reprezentativ gestagen natural este progesteronul. Secre?ia progesteronului o realizeaz?, în principal, corpul galben; cantit??i mai mici de progestine sunt secretate de celulele granuloasei foliculare, testicul, corticosuprarenal? ?i placent? în ultimele dou? treimi ale gesta?iei. Biosinteza progesteronului decurge din colesterol. Dup? fenomenul de ovula?ie are loc formarea ?esutului luteinic ?i organizarea corpului galben, care împreun? cu LTH r?spund de secre?ia de progesteron. Efectele fiziologice ale hormonilor gestageni constau în ac?iunea lor specific? asupra SNC, tractului genital femel ?i a glandei mamare. Prin efectul s?u asupra sistemului nervos central, progesteronul inhib? manifest?rile psihice caracteristice c?ldurilor, provocate de c?tre estrogeni; în acest fel, se trece la stadiul luteinic de inhibi?ie, în care activitatea centrilor subcorticali este diminuat?. Progesteronul preg?te?te mucoasa uterin? pentru recep?ia ?i nida?ia produsului concep?ional prin trecerea activit??ii uterine din faza proliferativ? în cea secretorie. Progesteronul intensific? secre?ia oviductului ?i uterului, scade cantitatea mucusului cervico-vaginal c?ruia îi cre?te vâscozitatea ?i astfel îi dispare proprietatea de a fi penetrat de spermi. Endometrul produce secre?ia de embriotrof. Progesteronul inhib? contrac?iile uterului ?i face s? scad? influen?a ocitocinei asupra miometrului; de asemenea, el inhib? secre?ia de FSH antihipofizar, fapt care inhib? maturarea unor noi foliculi ovarieni, iar prin urmare ?i manifestarea c?ldurilor. Prin sistarea contrac?iilor uterine se asigur? dezvoltarea normal? a produsului concep?ional. Progesteronul are rolul principal în desf??urarea normal? a gesta?iei, asigurând schimburile nutri?ionale ?i gazoase între mam? ?i f?t. Enucleerea corpului galben gestativ are ca urmare întreruperea gesta?iei. Progesteronul secretat de corpul galben persistent constituie o frân? în desf??urarea normal? a mecanismului ciclului sexual. În sinergism cu estrogenii ?i cu LTH-ul (prolactina), progesteronul influen?eaz? dezvoltarea glandei mamare, a sistemului canaliculo-alveolar, precum ?i lactogeneza; concentra?iile mari de gestageni produc un efect secretor ?i apari?ia de colostru. O progesteronemie ridicat? inhib? axa hipotalamo-hipofizo-ovarian?, dup? care urmeaz? o ameliorare a ritmului în secre?ia ciclic? a FSH-LH-ului ?i ameliorarea consecutiv? a ovula?iei. Pe acest principiu se bazeaz? inducerea ?i sincronizarea c?ldurilor ?i ovula?iei, ?i tratamentul unor disfunc?ii ovariene (chi?ti ovarieni, corpi galbeni cu insuficien?? secretorie etc.). Terapia cu progesteron se face, de asemenea, în prevenirea mortalit??ii embrionare, avort habitual, iminen?? de avort. Produsele farmaceutice care con?in progesteron sunt Progesteronul, Prolutanul, Gestafortinul. Gestagenii sintetici sunt compu?i de sintez? deriva?i din progesteron; efectele gestagenilor sunt de zeci de ori mai puternice decât ale progesteronului natural; se administreaz? în doze mult mai mici ?i se pot aplica pe cale oral?, parenteral?, sub form? de implante ?i intravaginal. Gestagenii sintetici sunt folosi?i mai ales pentru inducerea ?i sincronizarea c?ldurilor ?i ovula?iei la femele, dar ?i în tratamentul unor tulbur?ri de reproduc?ie. Au fost preparate mai multe produse farmaceutice sintetice cu ac?iune progestagen?, cum sunt: Clormadinonacetat (CAP), Medroxiprogesteronacetat (MAP), Melegestrolul, Eluorogestonacetat (FGA), Acetoxiprogesteron, Altrenogest, Methallibur etc. Relaxina Relaxina este un hormon de natur? proteic? elaborat de ovar (foliculi, ?esut luteal), de placent? ?i de uter. Efectul relaxinei depinde de prezen?a steroizilor sexuali, care preced? eliberarea acesteia. Relaxina intensific? hidratarea ?esuturilor moi ale bazinului, având loc o rela?are a ligamentelor bazinului ?i o infiltrare a articula?iilor înainte de f?tare ?i timpul parturi?iei. De asemenea, relaxina provoac?, în sinergism cu estrogenii, dilatarea cervixului. Prostaglandinele Prostaglandinele sunt substan?e biologic active, derivate ale acidului prostanoic cu catene lungi nesaturate; ele fac parte din grupul secre?iilor care ac?ioneaz?, în cantit??i foarte mici, la locul de producere, unde exist? de altfel ?i substan?e antagonice care le limiteaz? ac?iunea. Prostaglandinele sunt considerate drept hormoni tisulari, cu rol de mesageri chimici, dar care în st?rile normale nu p?r?sesc locul de producere. Pentru prima dat? (1930), prostaglandinele au fost puse în eviden?? în lichidul seminal. Denumirea de prostaglandine (PG) a fost dat? de Von Euler, indicând totodat? ?i natura lor chimic? general?. În 1957 se reu?e?te cristalizarea ?i purificarea lor. Ulterior se realizeaz? sinteza chimic? complet?, iar apoi sinteza analogului biologic (1966). Pe baza structurii chimice prostaglandinele se împart în 4 grupe: PGA, PGB, PGE ?i PGF. Distribu?ia prostaglandinelor în ?esuturi variaz? de la o specie la alta. Astfel, ele au fost g?site în veziculele seminale, creier, m?duva spin?rii, tiroid?, medulosuprarenal?, rinichi, pulmoni, cordon ombilical ?i lichidul amniotic. Prostata este îns? foarte s?rac? în prostaglandine. La nivelul aparatului genital prostaglandinele se g?sesc în cantit??i însemnate ?i într-o concentra?ie mai mare decât în alte ?esuturi. Ele ac?ioneaz? în strâns? interrela?ie cu hormonii sexuali. De asemenea, bog??ia aparatului genital în fibre musculare netede permite s? se presupun? c? prostaglandinele intervin ?i în stimularea musculaturii netede, în a?a fel încât mobilitatea ?i contractibilitatea organelor genitale este dependent? de sistemul prostaglandinic. Prostaglandinele cu o importan?? clinic? apar?in grup?rilor E2 alfa. În organism PG E2 alfa se formeaz? la nivelul reticulului endoplasmatic din celulele endometriale, a veziculelor seminale ?i pulmonare, etc. Prostaglandinele au fost puse în eviden?? la vac? ?i oaie ?i la nivelul ovarelor, unde intervin în procesele de metabolism steroidic ?i influen?eaz? în mod direct steroidogeneza. Dar în timp ce unele prostaglandine stimuleaz? steroidogeneza, altele au o ac?iune inhibitoare asupra acesteia. Introducerea pe scar? larg? a prostaglandinelor în practica medicinii veterinare se bazeaz? în primul rând pe eficacitatea luteolitic? a PG E2 alfa ?i a analogilor ei. PG E2 alfa este un luteolitic pentru majoritatea speciilor (iap?, vac?, oaie, scroaf?, iepure) cu excep?ia primatelor. Prostaglandina ajunge din vena uterin? în artera ovarian?, cât prive?te mecanismul luteolizei se pare c? prostaglandina anihileaz? efectul trofic al LH-ului asupra ?esutului luteinic. În consecin??, corpul galben se g?se?te pe de o parte, sub influen?a efectului trofic al LH-ului ?i prolactinei (LTH), iar pe de alt? parte a factorului litic (prostaglandina). Spre sfâr?itul ciclului sexual (ex. la oaie din ziua a 13- 14-a) la nivelul ?esutului luteal apar granule lipoidice, scade activitatea enzimatic?, se mic?oreaz? volumul celulelor, apare picnoza nucleilor. Prostaglandina E2 alfa are nu numai un efect luteolitic ci ?i un puternic efect acitocic. Prostaglandina E2 alfa intervine ?i în dehiscen?a folicular?. Con?inutul ridicat în prostaglandine al spermei pune problema existen?ei unui raport dintre concentra?ia spermei în prostaglandine ?i fertilitatea masculului. De asemenea corela?ii între prezen?a spermiilor anormali ?i concentra?ia sc?zut? a spermei în prostaglandine. Prezen?a prostaglandinelor în sperm? este corelat? cu interven?ia lor în procesul de migrare a ovulelor în tractul genital. Prostaglandinele E1 alfa ?i E2 alfa contract? toate segmentele oviductului, în timp ce prostaglandina E3 le relaxeaz?. Efectul luteolitic ?i acitocic constituie baza farmacodinamic? a utiliz?rii prostaglandinei E2 alfa în reproduc?ia normal? ?i patologic?. Indica?iile terapeutice cu prostaglandine E2 alfa ?i analogii acesteia (Dinaprost, Cloprostenol, Eluoprostenol, Tiaprost, Prostalen, Lutalyse, Estrumat, Enzaprost, Oestrophan etc.) în reproduc?ie presupun existen?a unui corp galben (CL) bine organizat, func?ional. Astfel, la vac?, utilizarea prostaglandinelor se face în condi?iile existen?ei unui CL ciclic la cel pu?in 5 zile ?i maximul 16 zile; a unui CL de gesta?ie pân? la luna a 5-a sau a unui CL persistent. La femele, prostaglandinoterapia se face în urm?toarele cazuri: . pentru inducerea ?i sincronizarea c?ldurilor; . în c?ldurile lini?tite (silan?ioase) indiferent de stadiul ciclului sexual. În cazul în care la data aplic?rii prostaglandina E2 alfa exist? un CL func?ional, la 24 ore dup? tratament se constat? o sc?dere a nivelului progesteronului, iar dup? 1-2 zile apar c?ldurile. Dac? dup? 10-11 zile nu apare stadiul de excita?ie sexual?, se administreaz? o alt? doz? de prostaglandine, iar femela va fi îns?mân?at? dup? 72-96 ore de la tratament, indiferent dac? manifest? sau nu c?lduri; . în cazul corpului galben persistent; . pentru tratamentul chi?tilor ovarieni luteolitici ?i al chi?tilor corpului galben; . pentru tratamentul endometritelor cu CL ?i a piometrului cu corpi galbeni persisten?i; . pentru provocarea avortului, care reu?e?te în prima jum?tate de gesta?ie. Avortul se produce în 3-6 zile dup? administrarea prostaglandinei, în cazul f?tului mumifiat sau macerat fiind necesar s? asociem un tratament cu estrogeni; . inducerea parturi?iei. Ovogeneza Procesul complex de formare ?i maturare a ovulelor în ovare poart? denumirea de ovogenez?. Pentru a deveni apt? pentru fecunda?ie, celula sexual? femel? parcurge din stadiul de ovogonie pân? la stadiul de gamet matur trei perioade succesive: de multiplicare, de cre?tere ?i de maturare. Dup? realizarea diferen?ierii sexuale a produ?ilor de concep?ie care se produce la 45 zile la taurine, 35 zile la ovine ?i 30 zile în cazul fetu?ilor porcini ?i de la carnivore, are loc invaginarea epiteliului germinativ în parenchimul ovarian. Celulele germinative sunt de dou? tipuri: celulele mai mari care se multiplic? activ ?i dau na?tere ovogoniilor, ?i celule mai mici, din care se vor forma celulele foliculare. Perioada de multiplicare mitotic? a ovogoniilor are loc între 45-110 zile de gesta?ie la taurine, 35-90 zile la ovine, 30 zile de gesta?ie – 7 zile postnatal la suine ?i 32 zile de gesta?ie – 37 zile dup? na?tere la pisic?. Dup? aceast? perioad? ovogoniile se înconjoar? cu un strat de celule foliculare formând foliculii primordiali. La suprafa?? acest grup de celule este acoperit cu o capsul? conjunctiv? fin?. Ovogonia prezint? forma?iunile tropice ale oric?rei celule: citoplasm?, aparat Golgi, mitocondrii, nucleu ?i unul sau mai mul?i nucleoli. În perioada natal? ?i perinatal? (la unele specii) se formeaz? întreag? rezerv? de celule sexuale pentru toat? via?a. La na?tere num?rul ovogoniilor, (adic? al foliculilor primordiali) în cele dou? ovare variaz? între 60000-200000 ?i chiar mai mult, în func?ie de specie. Ovogoniile pot r?mâne în acest ultim stadiu mai mul?i ani, dac? foliculii care le cuprind nu se dezvolt?. Marea majoritate a ovogoniilor ?i ovocitelor, îns?, degenereaz? ?i dispar perinatal. Atrezia folicular? este un proces fiziologic care diminueaz? marcat num?rul foliculilor ovarieni pân? la pubertate ?i într-un ritm mai moderat dup? aceasta. Perioada de cre?tere începe odat? cu instalarea maturit??ii sexuale ?i continu? pe tot parcursul perioadei genitale din via?a femelei. Ovocitul se m?re?te progresiv în volum pe contul citoplasmei ?i se mai înconjoar? cu un strat de celule foliculare, care formeaz? coroana radiat?. Concomitent, partea periferic? a citoplasmei se înt?re?te, alc?tuind membrana vitelin?. Celulele foliculare ale coroanei radiate secret? o mas? gelatinoas?, înconjurând membrana vitelin? cu una pelucid? (transparent?). Între aceste membrane se formeaz? spa?iul perivitelin. Prin urmare, ovocitul în perioada de cre?tere este delimitat la exterior de membrana vitelin?, în jurul c?reia se g?se?te o alt? membran? – zona pelucid?. În afara zonei pelucide, ovocitul este înconjurat de celulele foliculare dispuse radiar, care la un loc formeaz? coroana radiat?. A?a forma?iuni sunt situate în ovar mai profund decât foliculii primordiali ?i se numesc foliculi secundari. În procesul de cre?tere au loc schimb?ri complicate în nucleul ovocitului, legate de preg?tirea c?tre prima reduc?ie în perioada de maturare. Are loc multiplicarea intensiv? a celulelor foliculare, num?rul c?rora cre?te considerabil, formând stratul granulos, unic. Stratul granulos este acoperit cu o capsul? din ?esut conjunctiv, numit? teac? folicular?. Teaca folicular? este constituit? din dou? straturi: extern – fibros ?i intern – vascular. Celula sexual? femel?, la acest stadiu de dezvoltare, cap?t? denumirea de ovocit de ordinul I. Sub ac?iunea hormonului de stimulare folicular? (FSH) celulele foliculare ale stratului granulos secret? lichidul folicular, care con?ine estrogeni (foliculin?) – hormoni sexuali feminini. Foliculul treptat se m?re?te în volum. Pe m?sura acumul?rii, lichidul folicular împinge ovocita ?i straturile de celule foliculare spre periferia foliculului. Aglomerarea acestor celule ce înconjoar? ovocitul de ordinul I formeaz? discul proliger (cumulus proliger). Se formeaz? foliculul ter?iar, caviar (foliculul de Graaf). (Fig.) În foliculul ter?iar, ovocitul de ordinul I intr? în stadiul de maturare. Pentru a deveni apt pentru fecundare, ovocitul sufer? modific?ri calitative, cu restructurarea nucleului ?i protoplasmei, înso?ite de odu? transform?ri succesive de matura?ie. Prima diviziune de matura?ie const? în diviziunea heterotropic? ?i reduc?ional? a ovocitului de ordinul I, din care rezult? ovocitul de ordinul doi ?i primul globul polar. Fiind o diviziune meiotic?, num?rul de cromozomi al celulelor fiice este redus la jum?tate (haploid). Globulul polar este împins în spa?iul perivitelin. Aceast? diviziune are loc cu pu?in înaintea ovula?iei sau imediat dup? aceasta. Ovula?ia reprezint? procesul fiziologic de eliminare a ovulului prin dehiscen?a folicular?, urmat? de captivarea gametului de c?tre pavilionul trompei. Mecanismul neuro-endocrin al ovula?iei explic? fenomenul de dehiscen?? folicular? prin influen?a hormonului antehipofizar LH în dipolimerizarea enzimatic? a acidului hialuronic ?i condroitinsulfuric, existen?i în ?esutul periovular, în lichidul folicular ?i în tecile folicului. Prin aceast? depolimerizare substan?ele respective devin intens hidrofile, ceea ce face s? creasc? presiunea hidrostatic? intrafolicular?. Ruperea tecilor foliculare la nivelul stigmei se datoreaz? unei enzime proteolitice din lichidul folicular – colagenazei, care ac?ioneaz? la acest nivel. Pere?ii foliculari au o rezisten?? sc?zut? ?i datorit? congestiei ?i stazei venoase.. În stadiul urm?tor ovocitul de ordinul doi sufer? o a doua diviziune de matura?ie care are loc în treimea superioar? a ovocitului, în momentul p?trunderii spermiului în citoplasma gametului feminin. În rezultatul acestei diviziuni din ovocitul de ordinul doi rezult? ovulul matur ?i al doilea globul polar. Ovulul matur se prezint? ca o celul? voluminoas?, cu nucleu mare ?i cu citoplasma bogat? în substan?e nutritive de rezerv?. Diametrul ovulului variaz? la mamifere între 150-200?m în func?ie de specie. Ciclul sexual Începând cu apari?ia pubert??ii ?i pân? la climacterium activitatea reproductiv? a femelelor prezint? o ritmicitate caracteristic? fiec?rei specii. Procesul reflector, coordonat neuroendocrin, caracterizat printr-o serie de modific?ri morfologice ?i fiziologice ale aparatului genital ?i de comportament sexual al femelelor care se succed de la un stadiu de excita?ie sexual? pân? la altul reprezint? ciclul sexual. Un ciclu sexual cuprinde perioada dintre prima zi a unei faze de c?lduri ?i prima zi a fazei urm?toare. Durata ciclului sexual depinde de specie, ras?, clim?, alimenta?ie, între?inere, exploatare, individ. Caracterul de ritmicitate al ciclului sexual este indus genetic. La unele specii, ciclurile sexuale se succed frecvent ?i pe tot parcursul anului, pe când alte specii manifest? într-un an doar unul sau dou? cicluri sexuale. Astfel, dup? caracteristicile frecven?ei manifest?rii ciclurilor sexuale femelele animalelor se împart în: * policiclice; * diciclice; * monociclice. La femelele policiclice ciclurile sexuale se succed în tot timpul anului. Din aceast? grup? fac parte: taurinele, suinele ?i unele rase de cai ?i oi. La femelele diciclice se întâlnesc, de obicei, dou? cicluri sexuale în timpul unui an (la c??ea, pisic?). Monociclicitatea este caracteristic? pentru femelele s?lbatice ?i c??elele din unele rase care prezint? un singur ciclu sexual pe an. Între animalele mono- ?i policiclice exist? femele care manifest? policiclicitate sezonier?, caracterizat? prin succesiunea mai multor cicluri sexuale în sezoanele de mont?: prim?vara sau (?i) toamna (oaia, iapa). Sezonul de reproduc?ie este perioada când intensitatea de manifestare a func?iei sexuale este mai accentuat?. Func?ia de reproduc?ie la oaie se manifest? în special în sezonul de toamn?, între lunile septembrie ?i decembrie, cu excep?ia raselor merinos de Australia, Romanov ?i cele de carne engleze?ti, la care ciclul sexual se poate manifesta tot timpul anului. La iepe ciclurile sexuale sunt mai intense în sezonul de prim?var? ?i toamn?, îns? sezonul optim pentru apari?ia unor c?lduri regulate ?i intense este cel de prim?var?, începând cu lunile martie, aprilie, mai. Reproduc?ia sezonier? este controlat? de epifiz?, gland? endocrin? ce secret? melatonin?, responsabil? de apari?ia pubert??ii ?i de modelarea produc?iei de FSH, LH ?i LTH. Fotoperiodicismul are un efect inductiv asupra sintezei de melatonin? în special la oaie, stimulând func?ia de reproduc?ie; la iap? melatonina are efect inhibitor asupra activit??ii sexuale, manifestându-se odat? cu cre?terea num?rului de ore de întuneric. Astfel, cabalinele se reproduc mai eficient prim?vara, cre?terea duratei ?i intensit??ii luminii reprezentând pentru ele factorul declan?ator, în compara?ie cu oile, la care, din contra, stimulativ? este sc?derea duratei zilei ?i a temperaturii. Stadiile ciclului sexual În evolu?ia unui ciclu sexual se recunosc trei stadii: > de excita?ie; > de inhibi?ie; > de echilibru. Stadiul de excita?ie al ciclului sexual se desf??oar? sub influen?a hormonilor steroizi, cu preponderen?a hormonilor estrogeni elabora?i de foliculul ovarian în faza de maturare, iar stadiul de inhibi?ie este dominat de secre?ia progesteronului secretat de corpul galben. Astfel, ilustrat în totalitatea modific?rilor morfofunc?ionale ce se produc în gonada femel?, în ciclul sexual se disting dou? perioade: . perioada sau stadiul foliculinic (estrogenic); . perioada sau stadiul luteinic (progesteronic). Acestea sunt condi?ionate de existen?a foliculilor ovarieni sau a corpilor galbeni. Stadiului de excita?ie al ciclului sexual îi corespunde perioada foliculinic?, iar stadiului de inhibi?ie – perioada luteinic?. Cele dou? stadii principale (foliculinic ?i luteinic) sunt separate de ovula?ie. Între stadiul luteinic (de inhibi?ie) ?i cel foliculinic (de excita?ie) urm?tor se interpune un stadiu de echilibru. Stadiul de excita?ie al ciclului sexual (foliculinic) În cadrul stadiului de excita?ie al ciclului sexual se disting patru fenomene sexuale: . estrul; . reac?ia general?; . c?ldurile; . maturarea foliculilor ovarieni ?i ovula?ia. În stadiul de excita?ie sexual? se reiau func?ii importante ale organismului, responsabile pentru preg?tirea ?i asigurarea procesului de reproduc?ie. Stadiul de excita?ie sexual? debiteaz? cu liza corpului galben ?i sc?derea brusc? a progesteronemiei, fapt care permite sinteza ?i eliberarea unor cantit??i mari de hormoni gonadotropi (FSH, LH) ?i în consecin?? ini?ierea matur?rii finale a unuia sau a mai multor foliculi ovarieni. Maturarea folicular? se soldeaz? cu sinteza de estrogeni care ac?ioneaz? specific asupra tuturor segmentelor tractusului genital ?i sistemului nervos central, determinând modific?rile morfo-func?ionale la nivelul aparatului genital ?i cele de comportament al femelelor în timpul stadiului de excita?ie al ciclului sexual. Aparatul genital func?ioneaz? atât de activ, încât se produc o serie de procese proliferative: cervixul se întredeschide, iar comportamental, femelele prezint? un interes crescut fa?? de masculi. Toate reflexele condi?ionate ?i necondi?ionate în acest stadiu, sunt supuse celor sexuale; chiar un reflex a?a de puternic, ca cel alimentar, este diminuat sau se inhib? complet. La femele se ridic? tensiunea arterial?, se modific? compozi?ia sângelui ?i calitatea laptelui. Fenomenele stadiului de excita?ie al ciclului sexual Estrul reprezint? o restructurare morfologic? ?i func?ional? a aparatului genital pentru crearea condi?iilor favorabile pentru actul sexual ?i fecunda?ie. În aceast? faz? se produc modific?ri în special, la nivelul segmentelor ?i structurilor tractusului genital: epiteliul genital prezint? hipertrofii ale celulelor, modific?ri circulatorii (edem ?i congestie), hiperplazii cu descuam?ri ?i cornific?ri la carnivore. Estrogenii provoac? hipersecre?ia la celulele specializate de la nivelul oviductului ?i glandelor utero-vestibulo-vaginale; activitatea vibratil? a cililor din celulele epiteliului salpingian este, de asemenea, stimulat? de estrogeni. Cervixul se relaxeaz?, se întredeschide ?i las? s? se elimine mucusul estral din mucoasa cervical? ?i a vaginului anterior. Reac?ia general? (excita?ia sexual?) este o modificare în comportamentul sexual al femelei în timpul stadiului de excita?ie. Foliculii ovarieni î?i des?vâr?esc maturitatea, iar titrul ridicat al estrogenilor plasmatici accentueaz? din punct de vedere cantitativ modific?rile c?ilor genitale ini?iate în faza de estru. Sub influen?a estrogenilor, al?turi de modific?rile morfofiziologice, se modific? ?i comportamentul sexual al femelei, care se manifest? printr-o reac?ie general?, mai mult sau mai pu?in intens?, în func?ie de specie ?i de cantitatea de estrogeni secreta?i de foliculii ovarieni. În hipoestroenemie manifest?rile comportamentului sexual sunt ?terse sau absente, în timp ce în hiperestrogenemie acestea se exteriorizeaz? destul de evident. În mod obi?nuit în timpul excita?iei sexuale femela este nelini?tit?, prezint? interes fa?? de mascul, poate efectua salturi pe el sau pe alte femele, admite saltul lor, îns? nu ?i cel al masculului. La femele se reduce pofta de mâncare, pulsul ?i respira?ia se accelereaz?, productivitatea de lapte scade, se modific? calitatea lui. Pe m?sura cre?terii estradiolemiei estrul ?i reac?ia general? se intensific?; ac?iunea estrogenilor asupra sistemului nervos central determin? instalarea dominantei sexuale, exteriorizat? prin dorin?? de împreunare cu masculul. C?ldurile (libidoul) constituie reac?ia sexual? pozitiv? a femelei fa?? de mascul. Femela manifest? apetitul sexual exprimat prin comportament specific în prezen?a masculului. Fiind în c?lduri, femela se deplaseaz? frecvent, aflându-se permanent în preajma masculului ?i a?teptând s? fie montat?. Vulva se edema?iaz?, pliurile cutanate se ?terg, la speciile care nu au pielea pigmentat? (scroafe ?i c??ele) se observ? o congestie puternic?, cantitatea de mucus eliminat? prin fanta vulvar? variaz? în func?ie de specie. Vestibulul vaginal ?i vaginul prezint? o congestie ?i îngro?are a mucoasei, iar glandele realizeaz? o secre?ie local? mai abundent? de mucus. Epiteliul multistratificat este hiperplaziat, la carnivore fiind caracteristic? cornificarea ?i descuamarea celulelor din stratul superficial. Coarnele uterine prezint? erec?ie; tonusul, amplitudinea ?i frecven?a contrac?iilor sunt maxime. Endometrul este dantelat datorit? hiperplaziei celulelor mucoasei, secret? mucus, cervixul se relaxeaz?, glandele endocervicale secret? un mucus abundent, floarea involt? este tumefiat?, congestionat? ?i acoperit? cu mucus sticlos. Salpinxul este erectil, împreun? cu bursa ovarian? acoper? perfect ovarele, iar celulele secretoare din mucoas? elaboreaz? un fluid tubar abundent, care împreun? cu vibra?iile cililor creeaz? un curent dinspre cavitatea peritoneal? spre uter, cu rolul de a transporta ovocitul. Spre sfâr?itul perioadei de c?lduri se produce ovula?ia, cu excep?ia taurinelor, la care aceasta are loc dup? încetarea libidoului. Maturarea foliculilor ovarieni. Ovula?ia. Evolu?ia corpilor galbeni. În timpul ciclului sexual rolul ovarului este foarte complex. În aceast? perioad? în gonada femel? se produc o serie de modific?ri morfo-func?ionale care constau în eviden?ierea unor fenomene structurale ce au drept rezultat eliberarea de game?i capabili de a fi fecunda?i, precum ?i secre?ia unor hormoni caracteristici diferitor faze ale ciclului sexual. Schimbarea formei ?i dimensiunilor ovarului are loc datorit? foliculilor ovarieni ?i a corpilor galbeni care, prin procese de evolu?ie sau de regresie, se modific? în func?ie de stadiile ciclului sexual. Structura ovarului prezint? o zon? cortical? ?i una medular?. Corticala con?ine foliculi în diferite stadii de dezvoltare ?i corpi galbeni. În foliculi se desf??oar? procesul de cre?tere a ovocitelor. Foliculogeneza este un proces hormono-dependent care const? în dezvoltarea foliculilor la femele în perioada fetal?, prepuberal?, în toat? durata perioadei genitale ?i chiar în timpul gesta?iei. În perioada pubertar? în fiecare ciclu sexual foliculii primordiali trec succesiv prin stadiile de foliculi primari, secundari, ter?iari (cavitari), maturi (de Graaf) ?i apoi devin foliculi dehiscen?i, când are loc ovula?ia. Foliculii primordiali iau na?tere în perioada embrio fetal? ?i reprezint? o celul? mare, globuloas?, situat? central – ovogonia, înconjurat? de câteva celule foliculare aplatizate, toate delimitate de o membran? conjunctiv? fin?. În stadiul de folicul primar, ovocitul de 60-80 microni este înconjurat? de celule foliculare cubice, dispuse pe un singur rând periferic. Foliculii primari sufer? în cea mai mare parte un proces involutiv (atrezie folicular?), iar cei care se dezvolt? migreaz? spre zona profund? a corticalei. Prin cre?tere, foliculii primari vor genera foliculi secundari la care se constat? multiplicarea celulelor foliculare sub ac?iunea stimulatoare a FSH. Celulelor foliculare sub ac?iunea stimulatoare a FSH. Celulele foliculare din jurul ovocitului devin înalte ?i prismatice; a?ezate în dou? straturi formeaz? membrana pelucid? (zona pellucida). Ovocitul din foliculul secundar cre?te pân? la 90-100microni. Foliculii secundari sunt lipsi?i de cavitate, iar migrarea în profunzimea corticalei este evident?. În procesul de cre?tere are loc multiplicarea intensiv? a celulelor foliculare care vor forma stratul granulos. Acela?i hormon de stimulare folicular?, FSH va stimula secre?ia lichidului folicular care va disloca celulele stratului granulos ?i va da na?tere cavit??ii sau antrului folicular. Astfel, foliculul cavitar se caracterizeaz? prin apari?ia ?i dezvoltarea cavit??ii foliculare la foliculii care au atins cel pu?in 300-400microni în diametru. În acest stadiu ovocitul atinge 100microni, iar membrana pelucid? este bine conturat?. Începând cu acest stadiu de folicul cavitar, la exterior ?esutul conjunctiv se organizeaz? în dou? straturi concentrice: teaca folicular? extern? ?i intern?. Acumularea lichidului folicular m?re?te cavitatea folicular? astfel încât stratul de celule granuloase, care ini?ial a fost compart, acum se divide; o parte din celule c?ptu?esc cavitatea folicular?, formând granuloasa, iar alta înconjoar? ovocitul constituind coroana radiat? (corona radiata). Ovocitul înconjurat de celulele coroanei radiate formeaz? discul proliger (cumulus oophorus). Acesta este ata?at de ovisac printr-o punte de leg?tur? constituit? dintr-un grup de celule care emit prelungiri citoplasmatice c?tre celulele zonei pelucide ?i membrana vitelin? realizând astfel nutri?ia. Foliculul matur (de Graaf) are aspect vezicular, formând o proeminen?? pe suprafa?a ovarului. Teaca extern? este format? din fibre colagene, reprezentând o vascularizare moderat?. Teaca intern? a foliculului matur prezint? celule tecale cu rol endocrin, cu o bogat? vasculariza?ie; pe suprafa?a sa intern? sunt dispuse celulele foliculare, în 2-3 rânduri, alc?tuind granuloasa. Structuirle tecale ?i granuloasa secret? estrogeni, progesteron ?i cantit??i reduse de androgeni care determin? împreun? apari?ia comportamentului sexual ?i modificarea tractusului genital pentru realizarea actului montei. Cre?terea titrului de estradiol ini?iaz? desc?rcarea unei cantit??i crescute de LH ?i în consecin?? se precipit? dehiscen?a foliculului ovarian. În ovarele femelelor num?rul foliculilor primordiali (deci a ovogoniilor) variaz? între 60000-200000 ?i chiar mai mult în func?ie de specie odat? cu înaintarea în vârst? num?rul foliculilor scade brusc; astfel în cele dou? ovare ale unei vaci în vârst? de 10 ani se g?sesc circa 2500 ovule. Prin urmare, marea majoritate a foliculilor primari ?i o parte din foliculi cavitari sufer? un proces de involu?ie – fenomenul de atrezie folicular?. Mecanismul endocrin al atreziei foliculare se explic? prin ac?iunea inhibitoare exercitat? de prolactin? ?i hormonul luteinizant asupra sintezei ovariene de estrogeni, precum ?i controlul endocrin exercitat de progesteronul corpului luteal asupra estrogenilor ovarieni. Atrezia folicular? se consider? drept fenomen fiziologic. Îns? unele forme de atrezie pot genera modific?ri patologice, condi?ionând dereglarea func?iei ovariene. Atrezia foliculilor se produce, de regul?, înainte de instalarea pubert??ii. La femelele pubere, în majoritatea cazurilor, atrezia are loc dup? ovula?ie ?i în perioada de gesta?ie. Atrezia foliculilor se intensific? brusc dac? apar tulbur?ri în reglarea nervoas? a func?iei ovariene. Ovula?ia const? în ruperea peretelui folicului matur la nivelul stigmei ?i expulzarea ovocitului împreun? cu celulele coranei radiate ?i o mic? cantitate de lichid folicular, în mod treptat ele fiind captate de pavilionul oviductului. Mecanismul ovula?iei nu este elucidat definitiv. Este îns? indiscutabil faptul c? aceasta este un proces complicat reflector dominat de interac?iunea coordonat? dintre sistemul nervos central ?i cel endocrin. Implicarea sistemului nervos în procesul ovula?iei este dovedit? prin faptul c? aceasta are loc la vaci ?i iepe mai ales noaptea sau diminea?a, într-o atmosfer? lini?tit?. Este dovedit cu certitudine rolul LH-ului în producerea ovula?iei, acesta elibereaz? histamina ?i prostaglandina. Prostaglandina F2-alfa care induc hiperemia, stimuleaz? activitatea enzimelor proteolitice, în special a colagenazelor din lichidul folicular, realizând desprinderea ovocitului de peretele folicular ?i sub?ierea acestuia în zona stigmei. În mecanismul hormonal al ovula?iei mai este implicat ?i progesteronul sintetizat de granuloasa foliculului de Graaf, structur? care prezint? un început de luteinizare, preovulator ?i care prezint? un început de luteinizare preovulator ?i care stimuleaz? eliberarea LH. La vac? valul de LH se produce la 1-5 ore dup? vârful c?ldurilor, în plus este stimulat? ?i de estrogenii foliculari. Prin maturarea foliculului ovarian (la vac? aceast? faz? cuprinde zilele 17-21 ale ciclului sexual), discul proliger (cumulus oophorus) se desprinde de membrana granuloas?, astfel încât ovocitul floteaz? liber în lichidul folicular. Foliculul matur are aspectul unei vezicule ale c?rei dimensiuni variaz? de la specie la specie: 4-6cm la iap?, 12-15mm la vac?, 7-8mm la oaie, capr? ?i scroaf?, 2-3mm la c??ea ?i pisic?. Ovula?ia se poate produce pe toat? suprafa?a ovarului la majoritatea speciilor. La iap? ovula?ia se poate realiza numai la nivelul fosei de ovula?ie, care are o form? concav? orientat? ventro-median, singura suprafa?? neacoperit? cu o albuginee dens?. Nu cu mult timp înainte de ovula?ie circula?ia ovarian? se intensific?, cre?te cantitatea lichidului folicular; peretele foliculului ovarian se sub?iaz? ?i la suprafa?a lui apare o proeminen?? conic? – apexul foliculului, constituit numai din membrana bazal? lipsit? de vascularizare, denumit? ?i stigm?, adic? locul ruperii ovisacului. Durata ovula?iei poate fi de câteva secunde sau minute în func?ie de m?rimea stigmei ?i localizarea în folicul a discului proliger. Sub ac?iunea colagenazei peretele folicului se rupe, iar prin gaura oval? format? se produce scurgerea lichidului folicular care antreneaz? ovocitul înconjurat de celulele coroanei radiate. Ovula?ia se desf??oar? în mod normal atunci când femelele beneficiaz? de condi?ii de mediu corespunz?toare, adic? de stimuli externi favorabili (lumin?, c?ldur?, umiditate), de o alimenta?ie cu nutre?uri de o valoare biologic? superioar? etc. La toate speciile de animale ovula?ia este stimulat? de actul montei. La mamiferele domestice ovula?ia se produce spontan, de regul? c?tre sfâr?itul c?ldurilor (excep?ie fac taurinele). La speciile cu ovula?ia provocat? aceasta se produce dup? 10-11 ore de la actul monei la iepuroaic? ?i 27 ore la pisic?; stimularea mecanic? cu o baghet? de sticl? a vaginului la pisic? ?i iepuroaic? provoac? ovula?ia. Dup? ovula?ie din structurile fostului folicul r?mân celulele granuloasei, teaca extern?, teaca intern?, resturi de lichid folicular ?i coaguli de sânge. La vac?, scroaf? ?i oaie hemoragia este neînsemnat? ?i se realizeaz? prin traversul peretelui folicular; la iap? cavitatea folicular? se umple cu un coagul mare de sânge ?i d? na?tere corpului hemoragic, care la palpare prezint? similitudini cu foliculul predehiscent. Sub influen?a unui complex de factori se instaleaz? o serie de modific?ri morfologice ?i biochimice ale vechilor structuri foliculare rezultând o nou? forma?iune endocrin? numit? corp galben sau corp luteal (CL) – gland? cu existen?? efemer? care secret? progesteron. Progesteronul secretat de corpul galben atenueaz? modific?rile realizate de estrogeni în stadiul de excita?ie al ciclului sexual ?i preg?te?te endometrul pentru nida?ie, împiedicând totodat? contradic?iile uterine. Hormonul inhib? secre?ia de FSH, fapt care previne maturarea unor noi foliculi ovarieni, precum ?i manifestarea c?ldurilor. Progesteronul are rolul principal în desf??urarea normal? a gesta?iei, asigurând schimburile nutritive ?i respiratorii între mam? ?i f?t. În evolu?ia corpului galben se disting trei faze: . luteogeneza (stadiul de organizare); . perioada luteotrofic? (stadiul de eflorescen??); . perioada de luteoliz? (stadiul de regresiune). Perioada de luteogenez? începe la bovine dup? 12 ore de la ovula?ie ?i const? în organizarea corpului galben prin restructur?ri circulatorii; morfologice ?i biochimice pe baza elementelor celulare ale fostului folicul. În aceast? faz? de organizare exist? unele particularit??i legate de specie. Astfel, la iap? corpul galben se formeaz? numai din celulele granuloasei; la vac? oaie, scroaf?, capr? – atât celulele granuloasei, cât ?i din cele ale tecii interne. La vac? durata perioadei de luteogenez? este de 5-6 zile. Perioada de eflorescen?? (luteotrofic?) se caracterizeaz? printr-o serie de modific?ri determinate de factorii luteotrofici. La vac? ?i oaie activitatea corpului galben poate fi men?inut? doar de cuplul hormonilor LH ?i LTH. La scroaf? formarea ?i func?ia corpului luteal este determinat? de valurile de LH ?i de estrogeni. GnRH, de asemenea, are efecte luteotrofe. Stadiul de eflorescen?? este perioada în care corpul galben secret? cantitatea cea mai mare de progestine. În parenchimul luteal are loc atât biosinteza progestinelor de c?tre celulele luteale provenite din granuloas?, cât ?i biosinteza, în continuare, a estrogenilor de c?tre celulele luteale tecale. Cantit??i mici de progestine sunt secretate de granuloas? chiar înainte de dehiscen?a folicular?. Parenchimul luteal este bogat în compu?i organici (colesterol, caroten, acizi nucleici, glicogen) ?i în enzime (fosfataza alcalin?, dehidrogenaze). Corpul galben este delimitat la exterior de o capsul? conjunctiv?, provenit? din teaca extern? care în acest stadiu este mult îngro?at? ?i bogat vascularizat?. Perioada de luteoliz? (regresiune) const? atât în regresia corpului galben datorit? proceselor de degenerescen?? gras? ?i de fagocitare a celulelor luteale cât ?i a prolifer?rii ?esutului conjunctiv în detrimentul parenchimului. La vac? efectul luteolizei const? în sc?derea nivelului progesteronului, începând cu zilele 11-13 de activitate. Factorul luteolitic este prostaglandina F2-alfa, secretat? de endometru. Estrogenii de asemenea au un efect luteolitic. Valurile de prostaglandin? încep din ziua a 11-13-a ?i se înmul?esc odat? cu apropierea stadiului de excita?ie. Prostaglandina ajunge din vena uterin? în artera ovarian?; în ceea ce prive?te mecanismul luteolizei, se pare c? prostaglandina anihileaz? efectul trofic al LH-ului asupra ?esutului luteinic. În consecin??, corpul galben se g?se?te, pe de o parte, sub influen?a efectului trofic al LH-ului ?i prolactinei, iar pe de alt? parte, a factorului litic (prostaglandina). Începând cu ziua a 13-14-a, la nivelul ?esutului luteal apar granule lipoidice, scade activitatea enzimatic?, se mic?oreaz? volumul celulelor, apare picnoza nucleilor (la vac? ?i oaie). În stadiul de regresiune a corpului galben biosinteza progestinelor treptat este mic?orat?, pân? la sistare complet?. Corpul galben poate fi: . ciclic (progestativ) atunci când nu s-a produs fecunda?ia; în consecin?? corpul luteal are o perioad? de existen?? scurt? ?i regreseaz? c?tre sfâr?itul fazei luteinice a ciclului sexual; . corp galben de gesta?ie (gestativ), care se men?ine pe ovar atât timp, cât dureaz? gesta?ia; . corp galben persistent (patologic): atunci când diverse cauze, altele decât gesta?ia (deregl?ri hormonale, metrite), duc la prelungirea existen?ei lui. Stadiul de inhibi?ie al ciclului sexual (luteinic) Stadiul de inhibi?ie al ciclului sexual este faza de atenuare a estrului, reac?ia general? ?i c?ldurilor; urmeaz? dup? stadiul de excita?ie ?i se caracterizeaz? prin reac?ie negativ? a femele, fa?? de mascul – respingere sexual?. Animalul se lini?te?te, pofta de mâncare, productivitatea de lapte ?i calitatea lui, precum ?i compozi?ia sângelui se restabilesc; secre?ia de mucus înceteaz?, de ovula?ie, trece în faza luteinic? – perioad? de organizare a corpului galben. Acest proces este coordonat hormonul de LH. Organizarea corpului galben se soldeaz? cu sinteza cresc?toare a progesteronului care preg?te?te structurile morfologice uterine pentru nida?ie, iar prin inhibarea sintezei de FSH sunt prevenite noi matur?ri foliculare sau ovula?ii, femelele manifestând anafrodezie. La vaci, epiteliul carunculilor uterini este puternic hiperemiat, uneori se produc rupturi vasculare, producându-se metroragii. În cazul în care nu s-a produs fecunda?ia, stadiul de inhibi?ie al ciclului sexual trece în stadiul de echilibru, iar dominanta sexual? se schimb? cu cea alimentar?. Stadiul de echilibru al ciclului sexual Stadiul de echilibru (de lini?te) reprezint? perioada de stabilizare a produselor fiziologice din organismul femel, comportamentul femelei este caracterizat printr-o stare de indiferen?? fa?? de mascul. În ovare are loc regresia corpului galben. Uterul proliferat în stadiile anterioare, involueaz?. Se remarc? trecerea treptat? de la faza luteic? la faza folicular?: scade nivelul progesteronului cauzat de regresia corpului galben ?i are loc cre?terea nivelului hormonilor estrogeni secreta?i de c?tre foliculii ovarieni evolutivi, care antreneaz? apari?ia fenomenelor sexuale, deci marcheaz? debutul unui nou sexual. Cicluri sexuale de valoare complet? ?i incomplet? Stadiul de excita?ie al ciclului sexual se prezint? ca un complex de fenomene biologice ce asigur? acomodarea organismului femelei ?i, în special, a aparatului ei genital în crearea condi?iilor favorabile în vederea fecunda?iei ?i dezvoltarea produsului de concep?ie. În acest stadiu trebuie de eviden?iat gradul de manifestare a tuturor fenomenelor sexuale: 1. Estrului; 2. Reac?iei generale (excita?iei sexuale); 3) c?ldurilor; 4) matur?rii foliculilor ?i ovula?iei. Se deosebesc cicluri sexuale de valoare complet?, când în timpul stadiului de excita?ie se manifest? toate fenomenele – estrul, reac?ia general?, c?ldurile ?i ovula?ia, ?i de valoare incomplet?, când decade unul sau câteva fenomene, de exemplu estrul (ciclu sexual anestral), ovula?ia (ciclu sexual anovulator), c?ldurile (ciclu sexual alibid), reac?ia general? (ciclu sexual areactiv). Pot exista varia?ii de cicluri sexuale de valoare incomplet? (ciclu sexual areactiv-anovulator ?. a.). În cazul ciclurilor sexuale de valoare complet? stadiul de excita?ie poate s? se formeze sincron (în aceea?i perioad? de timp), când toate fenomenele – estrul, reac?ia general?, c?ldurile ?i ovula?ia, spre exemplu la vac?, se manifest? pe parcursul a 48 ore, ?i asincron – când fenomene aparte se manifest? mai târziu, chiar la 5-6 zile de la debutul stadiului de excita?ie. În virtutea faptului c? în majoritatea cazurilor la animalele domestice estrul, c?ldurile ?i ovula?ia mai mult sau mai pu?in coincid dup? timp, unii autori numesc toate fenomenele cu un singur termin «c?ldurile» sau «estrul». Factorii naturali care influen?eaz? ciclul sexual Desf??urarea în condi?ii optime a procesului de reproduc?ie la animale este condi?ionat? de factorii mediului ambiant care ac?ioneaz? la toate etapele vie?ii acestora. De?i ponderea cea mai mare o are furajarea, al?i factori, ca cei de microclim?, sezon, de îngrijire a animalelor, asigurarea unui proces tehnologic adecvat speciei ?i categoriei de exploatare, precum ?i factorul social (genitostimulatorii) pot avea o mare importan?? în desf??urarea normal? sau patologic? a procesului de reproduc?ie. La o alimenta?ie dezechilibrat? sau insuficient? prima reac?ie este sc?derea sau chiar oprirea func?iei de reproduc?ie, care poate fi preluat? doar atunci când nu au ap?rut leziuni ireversibile ale segmentelor aparatului genital ?i nutri?ia este îmbun?t??it?. Activitatea gametogen? se manifest? numai la femelele care au o dinamic? ponderal? pozitiv?. Alimenta?ia caren?ial? în cobalt, fosfor, fier, cupru ?i iod afecteaz? secre?ia gonadotropinelor ?i astfel apare aciclia (anafrodezia). La animale, func?ia de reproduc?ie este influen?at? negativ sau pozitiv de factorii de microclim?, ca temperatura, luinozitatea, umiditatea, curen?ii de aer, radia?iile calorice, compozi?ia aerului etc. Când se încadreaz? în anumite limite, ace?ti factori influen?eaz? favorabil activitatea organelor, circula?ia, sistemul neuro-endocrin. Este cunoscut efectul pozitiv al luminii asupra func?iei hipotalamice, de care depinde sinteza ?i deple?ia hormonilor sexuali (excep?ie fac ovinele, la care care sc?derea duratei zilei este un stimulent). Astfel, cre?terea duratei zilei pân? la 16 ore poate gr?bi cu mai mult de 40 zile apari?ia primului ciclu sexual din prim?var? la iap?. Reducerea ratei concep?iei la suine, taurine ?i ovine în lunile cu temperatur? înalt? se explic? prin sc?derea activit??ii tiroidei, precum ?i diminuarea func?iei endocrine ?i spermiogene a testiculului. Tiroxina, produs? în condi?ii normale de tiroid?, î?i exercit? influen?a în dou? direc?ii: pe de o parte stimuleaz? granularea bazofil? a celulelor cromofobe, sporind secre?ia de FSH, iar pe de alt? parte sensibilizeaz? 1-2 foliculi din cei mai dezvolta?i ai ovarului fa?? de FSH. Iepele care depun o munc? intens? prezint? cicluri sexuale numai dup? asigurarea unei perioade de odihn? ?i p??unat. Aciclia se datoreaz? ?i pierderilor în greutatea corporal?. La toate speciile de animale contactul dozat cu masculii genitostimulatori stimuleaz? func?ia de reproduc?ie la femele; prin prezen?a berbecilor vasectomiza?i în turme înaintea sezonului de mont? se poate gr?bi apari?ia primului ciclu sexual la majoritatea oilor. Ovula?ia la femele este gr?bit? de asemenea ?i de stimulii exercita?i de actul montei ?i al?i excitan?i neurosexuali omi?i de c?tre masculi. Particularit??ile ciclului sexual la diferite specii În conformitate cu decurgerea ovula?iei, femelele speciilor de animale domestice se împart în: > femele cu ovula?ie spontan?, care ruperea (dehiscen?a) folicular? se produce între faza foliculinic? ?i faza luteinic? (nelegat? de actul montei); > femele cu ovula?ie provocat?, la care eliberarea ovulului din cavitatea folicular? este determinat? de actul coital (sexual). Ciclul sexual la vac? Vaca se încadreaz? în categoria femelelor policiclice, la care ciclul sexual se repet? ritmic în tot timpul anului, de?i unele condi?ii de mediu intensific? manifest?rile ciclurilor de c?lduri prim?vara ?i toamna. Dup? parturi?ie, ciclurile de c?lduri se manifest? din nou la 18-25 zile, în func?ie de ritmul involu?iei uterine, starea de s?n?tate puerperal?, nivelul produc?iei de lapte ?i factorii de alimenta?ie, între?inere ?i exploatare. Dup? majoritatea autorilor, al?ptarea influen?eaz? reluarea c?ldurilor. La vacile care al?pteaz? ele reapar mai târziu decât la acele care sunt separate de vi?el; faptul se explic? prin impulsurile inhibitoare care pornesc de la mamel? în timpul suptului ?i care, ac?ionând asupra sistemului nervos central, creeaz? un factor dominant de excita?ie – dominanta de lacta?ie, care inhib? centrul activit??ii sexuale ?i, ca urmare, impulsul nervos necesar hipofizei pentru secre?ia hormonilor gonadotropi. Durata ciclului sexual la vac? este de 18-22 zile, cu o medie de 21 zile. Stadiul de excita?ie are o durat? de 3-5 zile: 98 ore în medie vara ?i 84 ore în mediu iarna. În timpul estrului organele genitale sufer? o serie de modific?ri: vulva este tumefiat? ?i congestionat?, labiile vulvare se îngroa??; vestibulul vaginal ?i vaginul se congestioneaz?, iar glandele realizeaz? o secre?ie local? abundent? de mucus. Coarnele uterine sunt în stare de erec?ie, aparent sunt reduse în lungime, are loc o puternic? rulare ?i aducerea ovarelor în pozi?ie ventral? în raport cu uterul. Cervixul este congestionat, canalul cervical este deschis ?i permite uneori introducerea a 1-2 degete. Glandele endocervicale secret? un mucus abundent care se scurge prin comisura inferioar? a vulvei. Secre?ia mucoas? este mai fluid? ?i transparent? la începutul estrului ?i devine mai vâscoas? spre sfâr?itul acestuia; uneori, mai ales la animalele tinere, mucusul estral are un aspect sanguinolent. Mucusul estral posed? calit??i bacteriostatice ?i bactericide. Contactul femelelor cu taurii genitostimulatori m?re?te capacitatea bactericid? a mucusului de 3 ori. Frotiul executat din secre?ia vaginal? prezint? un num?r mare de celule epiteliale descuamate, cu resturi de nuclee; Ph-ul secre?iilor vaginale oscileaz? între slab acid spre alcalin. Reac?ia general? se manifest? mai intens noaptea sau atunci când mai multe femele se afl? în stadiul de excita?ie concomitent. Semnele clinice ale reac?iei generale sunt: nelini?tea, apetit capricios ?i reducerea timpului pentru rumegare, deplasarea frecvent?, sc?derea productivit??ii de lapte cu 25% în medie. Laptele devine s?rat sau amar (datorit? estradiolemiei), mai gras ?i de culoare galben? ?i provoac? o u?oar? diaree la vi?ei. Într-o colectivitate bovin? (în padoc sau la p??une) femelele stabilesc contacte nazo-nazale sau nazo-genitale (perineale), accept? îmbr??i?area ?i efectueaz? salturi pe alte femele, mimând prin mi?c?rile copulatorii ale trenului posterior actul coital. În prezen?a taurului femela efectueaz? saltul pe mascul, îns? nu accept? îmbr??i?area acestuia; ea st? cu coada ridicat?, încearc? des s? urineze; îns? mic?iunea este slab?. C?ldurile la vaci ?i vi?ele au o durat? de 10-23 ore, în mediu 16 ore. În timpul c?ldurilor la femele apare dorin?a de împreunare. Vaca este în c?utarea masculului: la vederea acestuia se îndreapt? spre el ?i ia pozi?ia caracteristic? montei, ?i accept? coitul. Dup? mont? femela r?mâne imobil?, cifozat? ?i cu coada ridicat?. La unele vaci (cele grase, în stabula?ie sau cele cu produc?ie mare de lapte) simptomele c?ldurilor sunt mai pu?in pronun?ate; la aceste animale c?ldurile se manifest? mai lini?tit. De aceea pentru depistarea femelelor în c?lduri se recomand? folosirea taurilor genitostimulatori. Ovula?ia la vaci se produce la 10-15 ore dup? sfâr?itul c?ldurilor ?i se declan?eaz? în majoritatea cazurilor în timpul nop?ii sau diminea?a. Contactul dozat al femelelor cu taurul genitostimulator intensific? manifestarea estrului, excita?iei sexuale ?i a c?ldurilor, iar coitul gr?be?te procesul ovula?iei ?i reduce durata c?ldurilor. Formarea stadiului de excita?ie la vaci. De regul?, la vaci, stadiul de excita?ie debuteaz? cu estrul, ulterior (la 2-4 zile) apare reac?ia general? ?i în cele din urm? (la 4-15 ore) se manifest? c?ldurile. Uneori, la început se manifest? semnele reac?iei generale, apoi estrul ?i c?ldurile; în alte cazuri apari?ia ?i manifestarea celor trei fenomene sexuale are loc în acela?i timp. De aceea, se disting dou? variante de formare a stadiului de excita?ie al ciclului sexual de valoare complet?: sincronic? ?i asincronic?. În cazul unei bune nutri?ii, între?ineri ?i exploat?ri ra?ionale, estrul, reac?ia general? ?i c?ldurile se manifest? aproape în acela?i interval de timp, sincronic. La formarea asincronic? a stadiului de excita?ie, începutul manifest?rii estrului, reac?iei generale ?i a c?ldurilor nu coincide în timp. Aceasta ?i determin?, în cazul lipsei genitostimulatorilor comiterea erorilor în depistarea c?ldurilor la femele ?i apari?ia sterilit??ii dobândite artificial. În stadiul de inhibi?ie al ciclului sexual dispare dorin?a de împreunare ?i semnele excita?iei sexuale, treptat înceteaz? secre?ia de mucus. Femelele manifest? o reac?ie negativ? fa?? de mascul – respingere sexual?. La examenul rectal pe unul din ovare se poate palpa corpul galben în dezvoltare. În stadiul de echilibru vaca manifest? o stare de indiferen?? fa?? de mascul. La examenul rectal, pe unul din ovare se palpeaz? corpul galben ca o forma?iune ovoid?, proeminent? pe ovar, cu diametrul de 1-2cm, ce poate ocupa o bun? parte din ?esutul gonadei. Suprafa?a ovarului este deosebit? datorit? prezen?ei foliculilor în diferite stadii evolutive. Ciclul sexual la oaie Oile fac parte din grupa femelelor policiclice sezoniere. Func?ia aparatului genital la aceast? specie se manifest? în special în sezonul de toamn?, iar la oile care nu au r?mas gestante în aceast? perioad? ciclul sexual poate ap?rea prim?vara. Durata sezonului de reproduc?ie difer? în func?ie e între?inere. Unele rase mai primitive, cum sunt ?urcana ?i ?igaia, au un sezon de reproduc?ie mai scurt (2-3 cicluri sexuale pe sezon), pe când cele ameliorate au un sezon de reproduc?ie mult mai lung. La rasele Merions de Australia, romanov ?i la cele de carne engleze?ti, ciclul sexual se manifest? tot timpul anului. În condi?ii Favorabile de macroclim?, furajare ?i microclim? corespunz?toare unele rase pot deveni policiclice, adic? c?ldurile se manifest? întregul parcurs al anului. Dup? f?tare c?ldurile apar la rasa ?urcan? la 4-5 luni, iar la merinos 6- 8 luni. La unele rase de oi, cum este Karakul, udp? sacrificarea mieilor ?i ?inerea în comun a oilor cu berbecii c?ldurile pot ap?rea dup? 10-15 zile de la f?tare. Îmbun?t??irea st?rii de între?inere ?i alimenta?ia ra?ional? a oilor în sezonul de prim?var? duce la înt?rirea sensibilit??ii hipotalamusului fa?? de estrogeni, precum ?i a func?iei gonadotrope. Acest lucru face posibil? ob?inerea a 3 f?t?ri în 2 ani. Lacta?ia frâneaz? apari?ia c?ldurilor, îns? nu ?i desf??urarea ovula?iei. În timpul verii, activitatea ovarian? se men?ine, îns? ovula?ia nu este înso?it? de c?lduri. Apari?ia c?ldurilor la oaie este influen?at? de raportul lumin?-întuneric din cursul unei zile. Acest raport este optim la un nivel de 1:2. Furajarea ?i între?inerea ra?ional? a oilor timp de dou? s?pt?mâni accelereaz? apari?ia sezonului de reproduc?ie. În sezonul de reproduc?ie func?ia sexual? se intensific?, dar rata ovula?iei este mai ridicat? la mijlocul sezonului. La începutul ?i sfâr?itul sezonului de reproducere la multe oi are loc ovula?ia, dar nu ?i manifestarea c?ldurilor. O furajare de bun? calitate în sezonul de reproduc?ie timp de 3-5 s?pt?mâni face ca num?rul gesta?iilor gemelare s? creasc? de la 6-8% pân? la 40%. Durata ciclului sexual este de 14-19 zile, cu o medie de 16-17 zile. Stadiul de excita?ie sexual? la majoritatea oilor dureaz? 3-6 zile. La rasele ameliorate ?i la oile cu un grad sporit de îngr??are durata acestuia este mai mare. Estrul. Semnele clinice ale estrului sunt foarte pu?in definite. Vulva este u?or edema?iat?. Gâtul uterin este hiperemiat ?i închis, mucoasa vaginal? este u?or congestionat?, umed? ?i lucioas?. Scurgerile mucoase de la nivelul vulvei sunt reduse cantitativ. În frotiul vaginal se g?sesc leucocite, celule epiteliale normale sau spre cheratinizare. Durata estrului la oile din diferite rase este de 20-60 ore, în meide de 36-38 ore. Reac?ia general? ?i c?ldurile corespund unei intensific?ri a modific?rilor prezente în estru. La nivelul ovarului se constat? prezen?a foliculilor, unul sau mai mul?i, cu diametrul de 7-8 mm. Uterul are mucoasa congestionat?, edema?iat?, hiperplaziat?. Colul uterin este hiperemiat ?i se deschide la sfâr?itul c?ldurilor. Vaginul ?i vulva sunt pu?in congestionate ?i edema?iate. Mucusul vestibulo-vaginal se scurge în cantitate mic? la nivelul comisurii vulvare. Libidoul este slab manifestat, comparativ cu alte specii. Oile în c?lduri sunt nelini?tite, beh?ie, refuz? hrana, caut? berbecii pe care îi urmeaz?, sunt încercate e ace?tia prin c?lcarea cu un membru anterior. Femelele în c?lduri se agit? prin scuturarea frecvent? a cozii ?i se las? s? fie montate. Femelele se pot monta cu diferi?i masculi, de?i prefer? pe cei de aceea?i ras?. Durata c?ldurilor la oi difer? în func?ie de ras?. Astfel, la oile Karakul libidoul dureaz? în medie 33-39ore, la oile merinos – 38ore, iar la cele de rase engleze?ti – 35 ore. Întrucât libidoul este destul de ?ters ?i c?ldurile au o durat? scurt?, pentru descoperirea oilor în c?lduri se folosesc genitostimulatori (berbeci vasectomiza?i sau cu devierea penisului etc.). Ovula?ia are loc spre sfâr?itul c?ldurilor, la 27-31 ore de la debutul lor. Dac? în timpul unui ciclu sexual se matureaz? câ?iva foliculi, intervalul dintre dehiscen?ele foliculare nu dep??e?te 4 ore. Ciclul sexual la capr? Capra se înscrie în grupa femelelor policiclice: ciclul sexual la aceast? specie se aseam?n? cu cel de la oaie. Furajarea ?i între?inerea corespunz?toare a caprelor face ca s? dispar? sezonul de reproduc?ie. C?ldurile la capr? sunt mai accentuate decât la oaie. Capra în c?lduri este nelini?tit?, se agit?, nu are poft? de mâncare ?i se modific? compozi?ia laptelui care se coaguleaz? la fierbere. În timpul c?ldurilor, dac? este izolat? de mascul, ea atrage aten?ia printr-un beh?it puternic. Durata ciclului sexual variaz? între 18-21 zile; la nulipare ciclurile sunt de 13-14 zile. C?ldurile, stabilite de ?apul genitostimulator, dureaz? 31-38 ore. Ovula?ia (se matureaz? câ?iva foliculi) se produce cu câteva ore înainte de sfâr?itul c?ldurilor (în intervalul de la 28 ore pân? la 36 ore de la debutul c?ldurilor). Ciclul sexual la iap? Iapa face parte din grupa femelelor policiclice. De?i în cazul unei bune alimenta?ii ?i între?ineri ciclurile sexuale se repet? tot timpul anului, sunt îns? mai intense în sezonul de prim?var? ?i toamn?. Sezonul optim pentru apari?ia unor c?lduri regulate ?i intense este cel de prim?var?, factorul determinant fiind cre?terea duratei ?i intensit??ii luminii. Se constat? o mare varia?ie în lungimea unui ciclu sexual, de la 9 la 33 zile cu o medie de 21 zile. Datorit? unor particularit??i ale reproduc?iei, la iap? este bine s? se cunoasc? ciclul sexual la fiecare femel? în parte (durata ?i intensitatea manifest?rii c?ldurilor), mai ales în herghelii. Dup? f?tare, c?ldurile apar la 6-9 zile, au o durat? de 2-9 zile ?i poart? denumirea de “c?ldurile de mânz”. În cazul lipsei c?ldurilor la începutul sezonului de reproduc?ie, prin administrarea de PGF-2-alfa are loc o rapid? involu?ie a corpului galben, urmat? de maturarea foliculilor ovarieni. Estrul dureaz? 5 ?i mai multe zile. Ovarul pe care se matureaz? un folicul devine elastic ?i î?i m?re?te volumul. Oviductul se hipertrofiaz?, iar o parte din celulele epiteliale devin ciliate. Celulele neciliate devin intens secretorii. Uterul se hipertrofiaz?, este rigid, endometrul se hipertrofiaz? ?i secret? un mucus clar ?i în cantitate mare. Colul uterin este congestionat ?i umed, iar pliurile cervicale au aspectul unei rozete. Cervixul este deschis, cu lumenul de 2,5-3,5cm. Vaginul prezint? mucoasa congestionat?, se remarc? existen?a unei secre?ii mucoase transparente. Frotiul vaginal con?ine celule cu leucocite ?i nuclei pu?in vizibili. Reac?ia general?, la majoritatea iepelor, se manifest? evident. Iapa este nelini?tit?, devine nervoas?, mai ales la apropierea arm?sarului, refuz? hrana; femela nu se supune comenzilor c?l?re?ului, se împotrive?te la îngrijire. C?ldurile dureaz? 2-12 zile (2-5 zile la femelele nulipare ?i 7-12 zile la iepele adulte). Manifestarea clinic? a c?ldurilor este foarte evident?. În aceast? faz? apare dorin?a de împreunare, care treptat se intensific? ?i ajunge la apogeu în a doua jum?tate a c?ldurilor. În acest timp femela ia din când în când o pozi?ie campat?, urineaz? des, elimin? cantit??i mici de urin? amestecat? cu mucus, deschide ?i închide comisura inferioar? a vulvei, eviden?iindu-se clitorisul. Femela obose?te repede, este atent?, apoi devine nervoas? retiv?, sensibil?, necheaz? des, ciule?te urechile, bate din copite. La vederea arm?sarului iapa se apropie de el ?i accept? monta. Nu la toate femelele c?ldurile se manifest? evident, adesea ele sunt lini?tite, încât trebuie adus arm?sarul încerc?tor pentru a le depista. Folosirea arm?sarului încerc?tor trebuie s? se fac? zilnic sau la dou? zile, la bara de încercare. La examenul vaginal cu speculumul se constat? modific?ri organice importante: mucoasa vaginal? ?i cervical? este puternic congestionat?, acoperit? cu un mucus transparent la începutul c?ldurilor, ?i cenu?iu- murdar c?tre sfâr?itul lor. Colul uterin este edema?iat, u?or deviat spre plan?eul bazinului. Orificiul cervical este dilatat, putându-se introduce cu u?urin?? cateterul de îns?mân?are în timpul inocul?rii spermei. Uterul este hiperplaziat cu pere?ii îngro?a?i ?i prezint? contrac?ii active. Ovarul este piriform cu consisten?? elastic?, volumul crescând mult. Pe unul din ovare se g?se?te foliculul matur, fluctuant, de m?rimea unei nuci. Ovula?ia se produce prin fosa de ovula?ie, de obicei în a doua jum?tate a c?ldurilor, cu aproximativ 24-48 ore înainte de sfâr?itul lor, când temperatura corporal? cre?te cu 1-1,5(C. Ovula?ia are loc, de regul?, noaptea, în perioada de la orele 2 pân? la orele 7 diminea?a. Ciclul sexual la scroaf? La scroaf? ciclurile sexuale se manifest? pe tot parcursul anului. Durata unui ciclu este, în medie, de 20-21 zile cu varia?ii între 18-21 de zile. Dup? f?tare apari?ia c?ldurilor este condi?ionat? de lungimea perioadei de lacta?ie. C?ldurile apar chiar a doua zi dup? în??rcarea purceilor, atingând apogeul în zilele a 6-7-a, dup? care se constat? o sc?dere a procentului de intrare în c?lduri pân? în ziua a 10-11-a. printr-o alimenta?ie ?i între?inere bun? ?i contactul scroafelor cu vierul încerc?tor (genitostimulator) c?ldurile pot s? reapar? înainte de în??rcarea purceilor, la 15-20 zile de la f?tare. Stadiul de excita?ie la scroafe poate fi sincronic (estrul, reac?ia general? ?i c?ldurile se manifest? succesiv în timp de 24 ore) ?i asincronic (între manifestarea anumitor fenomene sexuale intervin pauze de 24-177 ore). Mai frecvent, ciclurile sexuale se formeaz? asincronic în sezonul de var?. Începând cu estrul, vulva devine extrem de edema?iat? ?i congestionat? la scroafe ?i mai pu?in la adulte sau la rasele cu vulva pigmentat?. Mucoasa vaginal? este în plin? activitate; epiteliul prezint? 8-16 rânduri de celule, având la suprafa?? un rând de celule cilindrice. Uterul este u?or m?rit în volum ?i congestionat, colul uterin este hiperemiat ?i umed. Pe suprafa?a ovarului, intens congestionat ?i m?rit, se observ? 10-20 foliculi pe cale de maturare ce coexist? cu corpi galbeni în diferite faze de regresie. Reac?ia general? se manifest? prin nelini?tea femelei, reducerea poftei de mâncare ?i încercarea de a efectua salturi pe alte femele. C?ldurile au o durat? de 40-50 ore. Pe ovare se constat? maturarea mai multor foliculi. Uterul este m?rit ?i congestionat. Coarnele uterine sunt rigide ?i se contract? intens. Cervixul este îngro?at ?i deschis. Vaginul prezint? mucoasa congestionat? ?i umectat? de un mucus transparent. Dorin?a de împreunare apare progresiv ?i devine foarte intens? în a doua parte a c?ldurilor. Libidoul se manifest? prin agita?ie, apetit capricios, gui?at stringent ?i prezen?a reflexului de imobilitate atât fa?? de vier, cât ?i fa?? de om. Ovula?ia la scroafe este spontan? ?i se produce la majoritatea foliculilor între 24 ?i 36 ore de la debutul c?ldurilor. Intervalul dintre prima ?i ultima ovula?ie este de circa 6 ore. De obicei ovuleaz? de la 16 (la femelele multipare) pân? la 22 ?i chiar mai mul?i foliculi ovarieni (la animalele adulte). Ciclul sexual la c??ea Pubertatea la c??ele apare la vârsta de 8-10 luni, iar la unele rase de talie mare – mai târziu. O deplin? capacitate de reproduc?ie c??elele ating la vârsta de 18-24 luni. Femelele fecundate mai devreme r?mân nedezvoltate. Deoarece prezint? o mare variabilitate de ras? sau individual?, reproduc?ia la c??ele poate fi de tip mono- sau diciclic, cu un pronun?at caracter sezonier (prim?vara sau (?i) toamna). Durata ciclului sexual la c??ele este diferit? în func?ie de ras?, de alimenta?ie, de starea de între?inere ?i variet??ile individuale. Astfel, lac??elele din rasa Collie interciclul este de aproape 9 luni (260 zile) ?i de circa 6 luni (185 zile), la c??elele Ciob?nesc german, existând o tendin?? de ?tergere a caracterului sezonier printr-o alimenta?ie abundent? ?i echilibrat? tot timpul anului ?i un mediu confortabil. Estrul la majoritatea c??elelor dureaz? 8-14 zile. În acest stadiu pe suprafa?a ovarului se observ? foliculi pe cale de maturare; maturarea acestora se soldeaz? cu sinteza estrogenilor care ac?ioneaz? specific asupra aparatului genital ?i asupra comportamentului femelei. Mucoasele conductului genital vor prezenta hipertrofii ale celulelor, modific?ri circulatorii, hiperplazii cu descuam?ri ?i cornific?ri. Modific?rile induse asupra endoteliului vascular endometrial de c?tre estrogeni provoac? eritrodiapedeza, manifestat? prin scurgeri vaginale cu aspect muco-hemoragic. Mucusul, cu miros caracteristic, este perceput de c?tre mascul de la mari distan?e. Reac?ia general? coincide, dup? timp, cu estrul. De?i atrag masculii, la tentativa acestora de îmbr??i?are femelele adopt? un comportament agresiv prin care alung? pe cei iste?i. C?ldurile se manifest? la 4-5 zile, dar mai frecvent la 9-12 zile de la debutul estrului ?i au o durat? de 1-3 zile. Sfâr?itul c?ldurilor coincide cu încetarea estrului. În stadiul de c?lduri c??elele devin juc?u?e, prietenoase, caut? masculul (masculii), care se adun? în jurul femelei; la apropierea acestora ea ridic? coada u?or lateral, campeaz? ?i st? lini?tit? pe durata coitului. La atingerea cu mâna de regiunea perineal? sau de labiile vulvare c??eaua reac?ioneaz? prin retragerea vulvei ?i ridicarea cozii lateral, iar la netezirea ?i ap?sarea pe regiunea sacral?, femela ia pozi?ia caracteristic?. Mucusul estral spre sfâr?itul c?ldurilor devine transparent. Dup? 2 zile de la prima acceptare a montei (când se produce ?i ovula?ia), femelei îi scade treptat libidoul, dar mai poate fi copulat? de masculi foarte insisten?i. Ovula?ia se produce succesiv la sfâr?itul c?ldurilor ?i, datorit? acestui fapt, c??eaua poate fi fecundat? de mai mul?i masculi în aceea?i perioad? de c?lduri, ceea ce duce la numeroase cazuri de superfecunda?ie. În ovarele c??elelor se dezvolt? ?i se matureaz? 4-10 foliculi ovarieni. To?i foliculii matura?i ovuleaz? pe parcursul a 12-24 ore. Îns? ovocitele expulzate din foliculi nu sunt mature; ele pot fi fecundate doar dup? 3 zile de aflare în oviduct ?i p?streaz? aceast? capacitate timp de 24 ore. Sprmii masculului, ajun?i în conductul genital al femelei, î?i p?streaz? capacitatea fecundativ? timp de 7 zile. Prin urmare, momentul optim pentru montarea femelei este ziua a 2-4-a dup? debutul c?ldurilor. Deoarece termenii de producere a ovula?iei prezint? variabilit??i individuale, c??elele se monteaz? de dou? ori, la un interval de 48 ore. Stadiul de inhibi?ie al ciclului sexual (faza luteinic?) este faza ciclului sexual care corespunde perioadei de organizare a corpului galben, cu o durat? de 60-105 zile. Organizarea corpului galben se soldeaz? cu sinteza secretoare a progesteronului care provoac? hiperplazia glandelor endometriale ?i secre?ia embriotrofului. Secre?ia de vârf a progesteronului se remarc? în ziua a 20-30-a a fazei luteinice, indiferent dac? s-a produs sau nu fecunda?ia, ?i scade treptat c?tre ziua a 70-80-a (în cazul gesta?iei secre?ia progesteronului scade în zilele a 60-68-a adic? c?tre momentul f?t?rii). Datorit? secre?iei de progesteron de durat? a corpilor luteali, femelele nefecundate sau private de prezen?a masculilor pot prezenta o pseudo- gesta?ie sau endometrite cronice (piometrul), favorizate de ac?iunile repetate a progesteronului asupra uterului, unde acesta determin? evolu?ia proceselor hiperplastice ?i modific?rile chistice în endometru, f?cându-l sensibil la infec?ie. Stadiul de echilibru al ciclului sexual dureaz? 90-150 zile. Ciclul sexual la pisic? La pisic? apari?ia pubert??ii este condi?ionat? de greutatea corporal? ?i de sezonul de na?tere, ap?rând toamna la femelele n?scute prim?vara; cre?terea duratei zilei reprezint? un stimul determinant al ciclului de c?lduri la femelele pubere. Pisica face parte din categoria femelelor diciclice, cu ovula?ia provocat?. Ciclul sexual la pisic? se deosebe?te de cel de la iepuroaic? prin faptul c? ea accept? masculul numai în timpul c?ldurilor. Pisicile în c?lduri devin mai prietenoase ?i emit ni?te ?ipete caracteristice care atrag masculii. Libidoul se manifest? prin l?sarea jum?t??ii anterioare ?i ridicarea trenului posterior, prin frecarea trenului posterior de podea, urin?ri dese ?i apetit capricios. Uneori comportamentul sexual la pisic? se exteriorizeaz? destul de pregnant, încât îl face pe st?pân s-o suspecte de rabie: femela simuleaz? o colic? gastrointenstinal?; alteori, manifest? durerile f?t?rii. La intromisiune pisica emite un ?ip?t, iar la îndep?rtarea cotoiului ea schi?eaz? un atac, apoi se rostogole?te ?i î?i linge vulva. La pisic?, ovula?ia este provocat?, fiind necesare, de regul? mai multe monte. Dup? f?tare, c?ldurile reapar la 1-2 luni. Dac? nu a avut loc fecunda?ia, corpul galben persist? 2 luni, dup? care regreseaz?; în acela?i timp, în ovar se matureaz? noi foliculi ?i c?ldurile reapar. Un ciclu sexual este separat de cel anterior printr-un interval de 5-6 luni. Ciclul sexual la iepuroaic? La iepuroaic? func?ia aparatului genital se manifest? pe tot parcursul anului cu o perioad? de repaos c?tre sfâr?itul verii. Iepuroaica nu are un ciclu sexual asem?n?tor cu cel al animalelor cu ovula?ie spontan?. În ovare se g?sesc întotdeauna foliculi pe cale de maturare. Ovula?ia la aceast? specie este provocat? de actul montei ?i se produce la 10-11 ore dup? coit. Ciclul sexual la iepuroaic? este blocat în faza foliculinic?; cea de a doua faz? – luteinic? – survine numai dup? ovula?ia provocat? de actul sexual. În cazul când iepuroaica nu a fost montat?, foliculii maturi persist? câtva timp, apoi sufer? procesul de regresiune, pe ovar maturându-se al?i foliculi. Din aceast? cauz?, iapuroaica se g?se?te în c?lduril timp de mai multe s?pt?mâni, gata s? fie montat? de iepuroi. Dorin?a de împerechere nu se manifest? întotdeauna intens. Ea poate fi descoperit? prin modific?rile organice care se produc în tractusul genital. Se observ?, astfel, congestia ?i acumularea lichidului sero-mucos în vagin, precum ?i m?rirea mamelelor. Vulva are o culoare ro?ie vie. Frotiul vaginal con?ine celule mari anucleate, care constituie un semn mai sigur al c?ldurilor decât manifestarea libidoului. Chiar din primele zile dup? f?tare, pe ovare la iepuroaic? se observ? foliculi maturi, de aceea montarea lor se soldeaz? cu parvenirea unei noi gesta?ii. Reglarea neuro-endocrin? a ciclului sexual la femele Cunoa?terea mecanismelor de reglare a ciclului sexual la animale este necesar? atât pentru elucidarea multor st?ri patologice, cât ?i pentru alegerea corect? a metodelor ?i remediilor de dirijare a proceselor sexuale. Apari?ia primului ciclu sexual marcheaz? stadiul în care atât sistemul neuro-endocrin, cât ?i aparatul genital au ajuns la un anumit grad de maturizare ?i receptivitate, care permit interac?iuni corelative capabile s? duc? la elaborarea ovulelor mature, la comportamentul caracteristic al femelelor în c?lduri, la preg?tirea endometrului pentru nida?ie. La coordonarea ciclului sexual particip? în egal? m?sur? sistemul nervos ?i cel endocrin, principala punte de leg?tur? dintre neuro- ?i endocrinofiziologie fiind neurosecre?ia. Calitatea înalt? a func?iei de reproduc?ie depinde de condi?iile mediului extern, care stimuleaz? mecanismele interne de reglare. Insola?ia, alimenta?ia ?i contactul cu masculul sunt factorii externi principali care condi?ioneaz? manifestarea func?iei sexuale. Dac? individul a ajuns la maturitate sexual?, excitan?ii pozitivi ai mediului extern conduc la apari?ia reflexelor opto-, olfacto- ?i fono- sexuale, iar alimenta?ia ra?ional? asigur? un metabolism corespunz?tor cu ac?iune favorabil? asupra întregului sistem neuro-endocrin. Sistemul nervos, în acest sens, joac? rolul cel mai important, realizând în colaborare cu hipotalamusul ?i hipofiza o armonie neuro-hormonal?, în cadrul c?reia se desf??oar? activitatea sexual?. Un rol important pentru reproduc?ie îl are modificarea tonusului sistemului nervos simpatic ?i parasimpatic. Astfel, la o femel? negestant?, în condi?iile unor factori de mediu favorabili de la ovula?ie ?i pân? la concep?ie, preponderen?? are tonusul nervos parasimpatic. În cazul unor condi?ii de furajare, între?inere ?i microclim? necorespunz?toare domin? sistemul simpatic, atr?gând dup? sine dereglarea ?i întreruperea ciclului sexual. Sistemul nervos vegetativ ac?ioneaz? prin intermediul plexului spermatic intern ?i ganglionilor intramurali. Un rol important în activitatea de reproduc?ie o au, dup? cum s-a ar?tat, factorii de mediu ca lumina ?i temperatura. Prim?vara ?i vara domin?, în cea mai mare parte, undele lungi (infraro?ii). Excitan?ii care pornesc de la retin? ?i traverseaz? traseul optico-hipotalamo-hipofizar fac ca hipofiza ?i tiroida s? r?spund? diferit la calitatea radia?iilor solare. Sub influen?a radia?iilor de prim?var? ?i a cre?terii temperaturii, activitatea tiroidei scade la nivel normal. Iarna ?i toamna, sub ac?iunea razelor infraro?ii, tiroida ac?ioneaz? mai intens ?i secret? cantit??i mai mari de tiroxin?. Ciclul sexual la femele este dereglat în timpul zilelor prea c?lduroase; ca atare scade concep?ia, întrucât scade activitatea tiroidei ?i a metabolismului. Mecanismul neuro-endocrin de reglare a ciclului sexual este urm?torul: Diferi?ii stimuli senzoriali externi (intensitatea luminii ?i durata zilei, temperatura mediului ambiant, semnalele acustice ?i olfactive emise de masculi, aspectele cantitative ?i calitative ale nutri?iei ?i altele) ac?ioneaz? asupra sistemului nervos central, prin intermediul analizatorilor, provocând impulsuri la nivelul centrilor hipotalamici. Celulele neurosecretoare din ace?ti centri transmit pe calea sistemului port-hipotalamo-hipofizar declan?atori de secre?ie, RH (Releasing Hormons) sau RF (Releasing Factors) pentru hipofiz?; ace?ti hormoni induc elaborarea ?i eliberarea hormonilor gonadotropi antero-hipofizari, a prolactinei ?i a altor hormoni tropi hipofizari. În sfera reproducerii ac?ioneaz? nemijlocit urm?torii hormoni hipotalamici: 1. Gn-RH – hormonul de eliberare a gonadotropinelor; 2. P-RH ?i P-IH – hormonul de eliberare ?i respectiv de inhibare a prolactinei; 3. Ocitocina (este secretat? de nucleii supraoptici ?i paraventriculari din hipotalamus, îns? are ca loc de depozitare hipofiza posterioar?). Hormonul de eliberare a gonadotropinelor (Gn-RH) este un decapeptid care, prin intermediul sistemului port-hipotalamo-hipofizar, ajunge în adenohipofiz? unde induce secre?ia celor dou? gonadotropine (FSH ?i LH) glico-proteice în celulele beta- ?i gama-bazofile. Tiroxina, produs? ca urmare a cre?terii activit??ii tiroidei, î?i execut? influen?a în dou? direc?ii: pe de o parte, stimuleaz? granularea bazofil? a celulelor cromofobe, sporind secre?ia de FSH, iar pe de alt? parte, sensibilizeaz? foliculii cei mai dezvolta?i ai ovarului fa?? de FSH. Hormonul de stimulare folicular? (FSH) se vars? în circuitul sanguin ?i ajunge la glanda receptiv?, care este ovarul. Sub influen?a hormonului are loc cre?terea, dezvoltarea ?i maturarea unui sau mai multor foliculi ovarieni ?i activizeaz? din ce în ce mai mult teaca intern? a foliculilor, fapt care duce la cre?terea cantit??ii de estrogeni (foliculin?). În acest fel se ajunge la stadiul foliculinic. Foliculina are efect atât local, asupra segmentelor aparatului genital, cât ?i general, mai ales asupra sistemului nervos central. Astfel, ajun?i în sânge, estrogenii î?i realizeaz? ac?iunea în trei direc?ii: . la nivelul aparatului genital, datorit? propriet??ilor lor de a produce hiperemie hiperplazic? ?i hipersecretic, estrogenii determin? o congestie a tractusului genital, hiperplazia mucoasei uterine, a glandelor ?i a epiteliului vaginal. Intensific? secre?ia glandelor uterine pentru realizarea copula?iei, transportului ?i capacit??ii spermiilor; . prin efectul lor asupra sistemului nervos central, estrogenii provoac? instalarea dominantei sexuale ?i apari?ia comportamentului sexual, exteriorizat prin dorin?a de împreunare cu masculul; . datorit? acumul?rii unor cantit??i mari de estrogeni, intervine mecanismul de corela?ie invers?. Hipofiza este informat? de starea actual? a gonadelor prin mesaje de reac?ie, reprezentate de estrogenii secreta?i ?i elibera?i în circuitul sanguin. Cre?terea exagerat? a titrului de estrogeni reduce secre?ia de FSH în hipofiz? ?i spore?te treptat secre?ia de LH. Ac?iunea conjugat? a hormonului foliculostimulator ?i a celui luteinizant definitiveaz? maturarea foliculului ovarian, iar cantit??ile m?rite de LH preg?tesc ovula?ia, formarea ?esutului luteinic ?i organizarea corpului galben; împreun? cu prolactina (LTH) sunt responsabili de secre?ia de progesteron. În acest fel, se trece la stadiul luteinic, de inhibi?ie, în care activitatea centrilor subcorticali este diminuat?. Astfel, nivelul ridicat al progesteronemiei atenueaz? modific?rile realizate de estrogeni în fazele precedente ale ciclului sexual, iar prin inhibarea sintezei de FSH sunt prevenite noi matur?ri foliculare ?i ovula?ii. Progesteronul preg?te?te endometrul în scopul nida?iei ?i împiedic? contrac?iile uterine. Dup? cum cantit??ile mari de estrogeni activizeaz? secre?ia de LH, în acela?i fel cantit??ile mari de progesteron stimuleaz? elaborarea ?i secre?ia de FSH. Dar, pân? la recapacitarea întregului sistem intervine o faz? de repaos, care corespunde stadiului de echilibru al ciclului sexual. Dup? aceast? faz? de refacere a poten?ialului de sintez?, ciclul este reluat, sub influen?a factorilor de mediu ?i a celor interni. De re?inut este faptul c? mecanismul de reglare a ciclului sexual este mult mai complex ?i în afar? de circuitul de la organul de comand? la organul comandat prin intermeidul mesajului de reac?ie, mai apar multe influen?e din partea celorlalte glande. Dintre acestea, de o mare importan?? se dovede?te a fi activitatea tiroidei în coordonarea func?iei gonadotrope a adenohipofizei. Se întâmpl?, îns?, de multe ori ca circuitul s? fie blocat în stadiul foliculinic, luteinic sau în stadiul de echilibru al ciclului sexual. Astfel, este cunoscut faptul c? zona cortical? a suprarenalei secret? corticosteroizi care particip? la mecanismele de adaptare a animalelor la noile condi?ii ale mediului extern. Ca urmare a unor stresuri prelungite corticosuprarenala produce cantit??i mari de ACTH ?i mai mul?i corticosteroizi; brusc cre?te activitatea sistemului nervos simpatic ?i se inhib? procesele colinergice în sistemul nervos parasimpatic. Stresul puternic ?i ca urmare ACTH au un efect de frânare în toate fazele de reproduc?ie: se produce dereglarea ciclicit??ii sexuale ?i blocarea ovula?iei prin sistarea eliber?rii gonadotropinelor. Cantit??ile excesive de corticosteroizi conduc la transformarea progesteronului în testosteron, ceea ce determin? sc?derea func?iei ovarelor ?i apare sterilitatea. Valori mari de corticosteroizi plasmatici favorizeaz? evolu?ia chi?tilor ovarieni. Uterul femelelor negestante, în condi?ii fiziologice normale, elaboreaz? substan?e luteolitice – prostaglandine, PG, care provoac? regresia corpului galben. În cazul afec?iunilor uterine (endometrite) elaborarea PH-lor se reduce, corpul galben nu involueaz? ?i, astfel, survine anafrodizia ?i sterilitatea femelelor. Anatomia ?i topografia aparatului genital mascul Morfologia ?i topografia aparatului genital mascul Aparatul genital mascul îndepline?te rolul de a genera game?i masculini (sparmatozoizi) ?i a elabora hormoni androgeni, iar prin organul copulator – de a depune materialul seminal în c?ile genitale femele. El este alc?tuit din: > gonada mascul? (testiculul); > conductele (c?ile) spermatice, compuse din epididim, cananul deferent, canalul ejaculator ?i uretr?; > glandele anexe ale aparatului genital: veziculele seminale, prostata, glandele bulbo-uretrale; > organul copulator – penisul. Testiculul ?i bursele testiculare Testiculele (testis, orchis, digymis) sunt organe pereche, evaginate din cavitatea abdominal? ?i sunt suspendate de cordonul testicular, situându-se în bursele testiculare. Coborârea testiculului prin traiectul inghinal în scrot se face în termeni diferi?i: > la 10-11 luni de gesta?ie la f?tul cabalin; > la 3,5-4 luni la f?tul taurin; > la 2-2,5 luni la ovine; > la 3 luni la porcine; > la 7-21 zile dup? f?tare la câine. Bursele testiculare sunt dispuse, la mamiferele domestice, în regiunea inghinal? (la taur, berbec, ?ap, arm?sar) sau subanal? (la vier, câine, iepure) ?i rezult? din suprapunerea a cinci învelitori: scrotul, dartosul, celuloasa, cremasterul ?i fibro-seroasa. Aceste forma?iuni pot fi sistematizate, ?inând seama de originea ?i raporturile dintre ele, în trei tunici distincte: extern?, mijlocie ?i intern?. Tunica extern? este format? din dou? înveli?uri strâns unite ce provin din pielea ?i ?esutul hipodermic din aceast? zon?, scrotul ?i dartosul. Scrotul este constituit din piele fin? mai mult sau mai pu?in pigmentat? ?i acoperit? cu p?r, în func?ie de specie sau ras?. Scrotumul este bogat în glande sebacee ?i sudoripare ?i constituie o singur? pung? pentru ambele testicule. Pe linia median? se remarc? un rafeu, care corespunde aderen?ei septumului interdartoic ?i care împarte punga scrotal? în dou? jum?t??i ovoide. Prin fa?a sa intern? scrotul este în contact cu dartosul. Dartosul continu? tunica abdominal? în regiunea testicular?, emite septumul dartoic, care separ? cavitatea dartoic? în dou? p?r?i; la suprafa?a scrotal? septumul dartoic corespunde rafeului median. Din punct de vedere structural, dartosul este constituit din ?esut conjunctiv în care se g?sesc numeroase fibre musculare netede ?i fibre elastice, a c?ror contrac?ie determin? reducerea în volum a burselor scrotale, contribuind astfel la reglarea termic? atât de necesar? spermiogenezei. Tunica medie (fascia lamelat? Cowper) este format? din ?esut conjunctiv orientat ?i prezint? continuarea la acest nivel a fasciei mu?chiului oblic extern ?i fasciei profunde, continuându-se posterior cu fascia perineal? profund?. Este un ?esut de leg?tur? între tunica dartoic? ?i teaca vaginal?. Pe suprafa?a sa intern? se g?se?te mu?chiul cremaster care se descinde din mu?chiul oblic intern al abdomenului ?i este format din fibre striate. Este un mu?chi puternic, constituind o învelitoare incomplet? pe fa?a postero-lateral? a tunicii vaginale. Contractarea acestui mu?chi determin? ridicarea brusc? a testiculului ?i tecii vaginale în traiectul inghinal. Tunica intern? este constituit? din teaca vaginal? comun? sau fibro seroas?. Deriv? din fascia transvers? ?i peritoneul parietal ?i are o structur? dubl?: fibroasa sau teaca spermatic? intern?, care provine din evaginarea fasciei transversale a abdomenului; seroasa, care provine din peritoneul parietal ?i c?ptu?e?te fa?a intern? a fibroasei. Seroasa se r?sfrânge cranial ?i îmbrac? testiculul, cordonul vascular ?i canalul deferent constituind foi?a visceral? ?i mezoul vaginal. Între tunica fibroas? ?i cea seroas? se g?se?te mu?chiul cremaster intern, format din fibre netede. Tunica vaginal? comun? constituie o pung? piriform? prezentând un corp, un gât ?i un orificiu. Corpul tunicii vaginale este o cavitate larg? numit? cavitatea vaginal? (cavium vaginale) în care se g?se?te testiculul, epididimul ?i por?iunea vaginal? a canalului deferent. Gâtul tunicii vaginale reprezint? un conduct alungit, care prin inelul vaginal ?i canalul inghinal comunic? cu cavitatea peritoneal?. În gâtul tunicii vaginale (canalul vaginal) se g?se?te cordonul vasculo-nervos, canalul deferent ?i vase limfatice (cordonul testicular). Tunica vaginal? comun? trece pe testicul ?i concre?te cu el, constituind tunica vaginal? proprie (tunica vaginalis propria), care, la rândul s?u, este concrescut? cu albugineea (tunica albuginea testis), o membran? fibroas? ce acoper? testiculul. Testiculele diferitor specii de animale se deosebesc ca form?, volum ?i greutate. La taur, berbec ?i ?ap ele sunt elipsoidale; la arm?sar – ovoide; vier ?i câine au o form? oval?. Testiculul taurului este voluminos având o greutate de 250-350g ?i lungimea de 12-14cm; testiculul berbecului ?i ?apului – respectiv 200-300g ?i 10-12cm; testiculul arm?sarului – 200-250g ?i 10-12cm; testiculul vierului – 400-500g ?i 11-12cm. Albugineea trimite spre interiorul testiculului septuri de ?esut conjunctiv, care împart testiculul în lobuli. Septurile, prin convergen??, în zona central? a gonadei ?i spre marginea epididimar? a testiculului, dau na?tere mediastinului testicular (mediastinum testi) sau corpului Highmore. Fiecare testicul con?ine 300-400 lobuli cu parenchim. Pe sec?iune parenchimul testicular la taur apare de culoare galben? sau galben-roz?; la berbec ?i ?ap – alburie; la arm?sar – cafeniu-deschis?; la vier – cafeniu- surie ?i la câine – cafenie. Unitatea morfo-func?ional? a testiculului este reprezentat? de tubul seminifer. Fiecare lobul testicular con?ine 3-4 tubi seminifer, cu un calibru de 200-300 microni ?i o lungime de 0,5-1,75m, ceea ce asigur? o suprafa?? mare de produc?ie spermatic?. Fiecare tub seminifer prezint? un cap distal orb (spre albuginee); la extremitatea mediastinal? se une?te cu ceilal?i 2-3 tubi seminiferi care se g?sesc într-un lobul testicular, dând na?tere la tubii drep?i. Dup? ce descriu un traseu scurt (0,5mm), tubii drep?i p?trund în corpul Highmore formând, dup? anastomoz?, re?eaua lui Haller sau rete testis, care se orienteaz? spre polul de ata?are a capului epididimului la testicul. Re?eaua canalicular? din rete testis se simplific? la 12-23 canale, numite conurile eferente (ductus efferens), care prin confluare dau na?tere por?iunii ini?iale a epididimului. Lungimea total? a tuturor canalelor seminifere atinge 6000m. În ?esutul conjunctiv dintre tubii seminiferi sunt localizate celulele intersti?iale, dispuse în gr?mezi în jurul vaselor sanguine, care formeaz? glanda diastematic? a lui Leydig, gland? endocrin? de tip difuz, cu func?ie de a elabora androgeni. Histologic tubii seminiferi prezint?: . membrana bazal?, fin?, elastic?, înt?rit? la exterior de fibre conjunctive, unite prin fibre oblice, printre care se g?esc fibre musculare netede care, prin contrac?ia lor, contribuie la eliminarea spermiilor; . epiteliul seminal, format din celulele germinale ?i celulele Sertoli. În perioada genital? celulele Sertoli au o form? primatic?, dispuse într- un singur rând pe membrana bazal?, cu vârful spre lumenul tubului seminifer. La polul apical, celulele Sertoli prezint? numeroase înfund?turi, adânci ?i neregulate, în care sunt a?ezate celulele liniei seminale. Celulele Sertoli au un rol de nutri?ie a celulelor seminale, constituie un suport, îndeplinesc o func?ie fagocitar? a resturilor celulare ?i secret? estrogeni. Celulele seminale se g?sesc în celulele Sertoli, cele mai pu?in evoluate (spermiogoniile) c?tre baza epiteliului ?i cele mai evoluate spre lumenul tubului seminifer. Linia seminal? din celulele Sertoli este reprezentat? de spermiogonii, spermiocite primare ?i secundare, spermide ?i spermi. Canalul epididimar. Toate conurile eferente se unesc într-un canal flexuos, lung, care contureaz? baza structural? a epididimului. Epididimul (epididymis) este un organ alungit, prezint? trei forma?iuni: capul, corpul ?i coada. La taur, berbec ?i ?ap epididimul prezint? un cap foarte dezvoltat ?i turtit, care acoper? extremitatea superioar? a testiculului. Corpul epididimului ader? mult la marginea posterioar? a testiculului. Coada epididimului, aderent? la extremitatea inferioar? a gonadei, formeaz? un apendice rotunjit ?i se deta?eaz? de testicul. Aceast? form? a cozii epididimului, la rumeg?toare, permite rezec?ia în scopul cre?rii masculilor genitostimulatori. La arm?sar, vier ?i câine epididimul acoper? marginea dorso-lateral? a testiculului. Coada epididimului la aceste specii (vier ?i câine) este dispus? la polul postero-superior al gonadei. Capul epididimului este reprezentat de conurile eferente care se unesc într-un canal flexuos – canalul epididimar (ductus epididymis). Canalul epididimar, foarte flexuos, constituie baza structural? a corpului epididimar ?i este lung de 7-8m la berbec, 40-50m la taur, 70-80m la arm?sar ?i 64m la vier. Pe m?sur? ce se apropie de coada epididimului, flexiunile sunt mai pu?ine, iar lumenul devine mai larg, astfel încât canalul epididimar devine un adev?rat depizit pentru spermi, 76% din ace?tia g?sindu-se în coada epididimului. Canalul epididimar, în afara func?iei de transport ?i depozitare, asigur? maturarea. Procesul de maturare are loc în medie 7-9zile. Canalul epididimar este format dintr-un epiteliu pseudostratificat ciliat ce se g?se?te pe o membran? bazal? sub care se observ? o lam? sub?ire de ?esut conjunctiv. Musculoasa este reprezentat? de un strat muscular neted circular, care devine mai gros spre coada epididimului. Celulele epiteliului epididimar au un rol secretor. La nivelul cozii epididimului canalul epididimar se l?rge?te ?i, f?r? o delimitare precis?, trece în canalul deferent, care intr? în compozi?ia cordonului testicular. Cordonul testicular (funiculus spermaticus), este organul de suspendare al gonadei mascule ?i este format din artera ?i vena testicular?, filete nervoase, cremasterul ?i canalul deferent. Este acoperit în totalitate de peritoneul visceral. Lungimea cordonului testicular variaz? în raport cu specia animalelor ?i pozi?ia testiculelor. Astfel, la rumeg?toare, funiculul testicular este relativ lung, iar la cabaline – scurt. Vierul, câinele ?i iepurele au un cordon testicular lung. Canalul deferent (ductus deferens) este un conduct lung, aproape rectiliniu, care ia na?tere la nivelul cozii epididimului din canalul epididimar, f?r? o delimitare precis?, trece pe la nivelul marginii epididimare a testiculului, particip? la formarea cordonului testicular ?i p?trunde în cavitatea abdominal? prin inelul inghinal superior, orientându- se spre gâtul vezicii urinare ?i deschizându-se în uretr?. Canalul deferent are trei por?iuni: funicular?, abdominal? ?i pelvian?. În zona dorsal? a vezicii urinare, la taur, berbec, ?ap ?i arm?sar canalul deferent formeaz? o dilata?ie alungit? (ampula ductus deferentis) cu o lungime de 12-15cm ?i diametrul de 4-8mm. La taur u?or se palpeaz? prin explora?ie transrectal?. Aceast? forma?iune lipse?te la vier ?i este redus? ca volum la câine. La taur, berbec ?i ?ap ampulele deferen?iale servesc ca rezervor pentru acumularea spermiilor în perioada excita?iei sexuale ?i, prin masajul lor, se poate provoca ejacularea. Histologic canalul deferent prezint? o mucoas? c?ptu?it? cu celule de tip glandular (la vier lipsesc), un strat muscular ?i o seroas?. Celulele glandulare elimin? un secret care se înl?tur? la spermi în timpul ejacul?rii. Canalul ejaculator. Este por?iunea terminal? a c?ilor genitale propriu- zise ?i rezult? din unirea extremit??ii caudale a canalului scurt de câ?iva milimetri ?i lipse?te la speciile care nu au glande seminale (carnivore, roz?toare). Fiecare canal ejaculator se deschide la nivelul unui pliu longitudinal al mucoasei uretrale. Uretra este un conduct comun al aparatului genital ?i celui urinar; uretra la mascul are dou? por?iuni: uretra intrapelvin? ?i uretra extrapelvin?. Por?iunea intrapelvin? este delimitat? anterior de gâtul vezicii urinare ?i, posterior, de arcada ischiatic?. Se g?se?te pe plan?eul bazinului ?i este în contact strâns cu glandele anexe ale aparatului genital. Peretele uretrei pelvine este format din mucoas?, stratul vascular (cavernos) ?i musculoas?. Stratul cavernos este structurat dintr-un plex bogat de vene foarte ramificate ce prezint? un adev?rat ?esut erectil. În ?estutul conjunctiv dintre vene se g?sesc numeroase fibre musculare netede. În timpul excita?iei sexuale corpul cavernos se umple cu sânge, se umfl? ?i, ca rezultat, lumenul uretrei se l?rge?te, înlesnind deplasarea spermei. Por?iunea extrapelvin? sau uretra penian? se întinde de la arcada ischiatic? pân? la vârful penisului, unde se deschide prin meatul urinar. Glandele anexe ale aparatului genital mascul Aparatul genital mascul este dotat cu o serie de glande cu secre?ie extern?, care asigur? prin produsul lor formarea spermei. Aceste glande, în cea mai mare parte, sunt a?ezate la nivelul uretrei intrapelvine: glandele seminale, prostata ?i glandele bulbo-uretrale. În peretele uretrei peniene se g?sesc o serie de glande mici, glandele lui Littre. Glandele anexe ale aparatului genital mascul sunt endocrine dependente. Se dezvolt? la pubertate ?i involueaz? foarte mult dup? castrare. Glandele seminale (glandulae vezicularis) sunt forma?iuin pare a?ezate pe de o parte ?i de alta a canalelor deferente, deasupra gâtului vezicii urinare (lipsesc la carnivore ?i roz?toare). La arm?sar glandele seminale au aspectul unor pungi piriforme lungi de 10- 15cm ?i cu un diametru ce poate atinge lungimea de 3-6cm. La taur glanda este foarte doselat?, de culoare cenu?ie, lung? de 12-15cm, lat? de 3-4cm ?i groas? de 2-3cm; la berbec ?i ?ap glandele seminale au lungimea de 4-5cm ?i respectiv – 3-4cm. La vier glanda seminal? este cea mai voluminoas? dintre glandele accesorii ale aparatului genital (12-15cm în lungime). Peretele glandei seminale este format din trei straturi: mucoasa, musculoasa ?i adventicea. Glandele reprezint? o larg? cavitate central?, c?ptu?it? cu un epiteliu cu numeroase cripte în care se deschid glandele de tip tubulo-alveolar. Musculoasa este format? din dou? straturi foarte fine de fibre musculare netede (intern circular ?i extern longitudinal) ?i are rolul de a elimina secre?ia. Adventicea este reprezentat? de un strat sub?ire de ?esut conjunctiv ?i con?ine o serie de microganglioni simpatici. Glanda prostat? (gl. prostata) este o forma?iune impar?, prezent? la toate speciile, a?ezat? în fa?a cranio-dorsal? a uretrei intrapelvine. Glanda este format? din corpul prostatei (fac excep?ie berbecul ?i ?apul) ?i por?iunea diseminat? (cu excep?ia arm?sarului). La arm?sar prostata, foarte bine dezvoltat?, este de culoare galben? ?i formeaz? doi lobi laterali volumino?i (5-8cm lungime, 3-5cm l??ime) ?i un istm. La taur corpul prostatei este redus, lung de 1,5cm, lat de 3-4cm ?i gros de 1,5cm; por?iunea diseminat?, gland? de tip tubulo-alveolar, se întinde pe toat? lungimea uretrei pelvine. La berbec ?i ?ap glanda este reprezentat? exclusiv prin tubulo-acinii disemina?i radial în peretele uretrei. La vier prostata este format? dintr-un corp prostatic foarte mic 2-3cm ?i 25g greutate) ?i o por?iune diseminat?. Prostata î?i vars? con?inutul în uretr? prin intermediul a 10-20canale excretoare. Glandele bulbouretrale (gl. bulbourethralis) sunt pare, de form? ovoidal? ?i se g?sesc de o parte ?i de alta a uretrei, imediat înaintea arcadei ischiatice. Lipsesc la câine. La arm?sar ?i taur glanda bulbo-uretral? este de m?rimea unei nuci (2,8-3cm) în lungime ?i 1,8-2cm în grosime). Palpa?ia acestor glande prin traversul rectului e imposibil?, deoarece sunt acoperite de mu?chiul bulbo-cavernos. La berbec ?i ?ap glandele bulbourentrale sunt de 2-2,5 ori mai mici. Glanda bulbo-uretral? este foarte dezvoltat? la vier. Are form? conic?, turtit? dorso-ventral ?i se întinde de la arcada ischiatic? pân? la vârful vezicii seminale (are 12- 18cm în lungime, 3-5cm în l??ime ?i 2-3cm în grosime). Greutatea glandei este de 150-200g. La arm?sar, taur, berbec ?i ?ap secre?ia bulbo-uretral? e de o consisten?? apos-seroas?. La vier consisten?a este vâscoas?. Canalele excretorii se deschid în canalul uro-genital. Penisul (penis) sau organul copulator al masculului este alc?tuit din r?d?cin?, corp ?i gland penian. R?d?cina penisului este alc?tuit? din dou? ramuri (bra?e), care se inser? pe jum?tatea corespunz?toare a arcadei ischiatice ?i este acoperit? de mu?chiul ischiocavernos. Ramurile, unindu-se, dau na?tere corpului penian. Corpul penisului are o form? rectilinie (la rumeg?toare ?i suine prezint? o dubl? inflexiune – S- ul penian) ?i este orientat înainte, printre coapse pân? la regiunea ombilical? (la motan ?i iepuroi penisul este orientat caudal). Corpul penian, constituit din corpul cavernos, uretr? ?i corpul spongios al uretrei, are o form? cilindric?, u?or turtit? lateral. Se afl? în raport cu marginea sa superioar?, cu peretele ventral al bazinului ?i abdomenului. Marginea sa inferioar? este rotunjit? ?i ad?poste?te uretra spongioas?, acoperit? în totalitate de mu?chiul bulbocavernos la arm?sar ?i numai par?ial la celelalte specii. La exterior corpul penisului este acoperit de o tunic? fibroas? – albugineea, sub care se g?sesc doi corpi cilindrici caverno?i, delimita?i de un sept penian conjunctiv. Septul penian este complet la carnivore ?i iepure ?i incomplet sau perforat de numeroase orificii la celelalte mamifere domestice. În ?an?ul ventral se afl? uretra ?i corpul spongios periuretral. Ca structur? histologic?, corpul cavernos este dotat cu o albuginee extern? groas?, format? din fibre colagene ?i elastice, dispuse în dou? straturi: circular intern ?i longitudinal extern. Din albuginee ?i septum se deta?eaz? trabecule care formeaz? cavit??i (caverne) c?ptu?ite cu un endoteliu. Cavit??ile trabeculare, mici la periferia corpului cavernos ?i lungi în profunzime, sunt interpuse între arterele aferente ?i unele aferente, endoteliul lor fiind o continuare a endoteliului vascular. Corpul spongios al penisului (?esutul spongios uretral) este dispus în jurul uretrei, fiind îmbr?cat de o albuginee fin? care con?ine, pe fa?a sa intern?, fibre musculare netede dispuse circular. Cavit??ile sanguine sunt delimitate de trabecule conjunctive constituite din fibre elastice, celule musculare netede ?i fibre rare de colagen ?i sunt c?ptu?ite la interior de un endoteliu. Ele se deschid în plexul venos al mucoasei uretrale. Raportul dintre cavernele ?esutului erectil ?i scheletul conjunctiv trabecular al corpului cavernos determin? dou? tipuri de penis: tipul fibroelastic ?i tipul cavernos-muscular. Tipul de penis fibro-elastic este caracterizat prin dominarea scheletului trabecular conjunctiv ?i a unei albuginei groase, pu?in extensibil?. Penisul este lung, formeaz? o flexur? sigmoidal?, are o rigiditate sporit?, iar erec?ia este asigurat? de desfacerea S-ului penian (rumeg?toare, suine). Penisul de tip cavernos-muscular are un ?esut cavernos mai dezvoltat ?i o albuginee mai sub?ire. Structurile erectile în stare de repaus sunt moi ?i compresibile, iar în timpul erec?iei penisul devine dur, se alunge?te ?i se m?re?te în volum. Extremitatea anterioar? a penisului constituie glandul (capul penisului) ?i este reprezentat de o forma?iune mai mult sau mai pu?in evident? (în func?ie de specie), delimitat? de restul penisului printr-o u?oar? strangula?ie, colul glandului. Uretra, care se deschide la polul apical al capului penisului, la unele specii prezint? o prelungire - processus uretrae. La arm?sar penisul are forma cilindric?, cu o lungime de 50-60cm în repaus ?i 80-90cm în erec?ie; diametrul în repaus este de 4-6cm, iar în erec?ie poate ajunge la 8-10cm. Por?iunea liber? a penisului este acoperit? de un tegument sub?ire, de culoare neagr? sau marmorat?; la baza cavit??ii furoului formeaz? un pliu circular – inelul prepu?ial. Glandul este bine dezvoltat, prezint? un corp cavernos desinest?t?tor, de aspectul unei ciuperci, devine foarte voluminos în erec?ie. În cazul în care erec?ia glandului se produce înaintea intromisiunii, aceasta nu mai poate avea loc din cauza dimensiunii exagerate a glandului. Glandul este separat de restul por?iuini libere printr-un col evident ?i prezint? circular o margine proeminent? – coroana glandului. Pe partea sa anterioar? se g?se?te o adâncitur? – fosa glandului, în care se g?se?te por?iunea terminal? a uretrei – procesul uretral, lung de 2-2,5cm. Penisul taurului este lung de 100-170cm, dar este sub?ire în compara?ie cu cel al arm?sarului. Înainte de a se angaja între bursele testiculare, formeaz? o dubl? inflexiune – "S"-ul penian, pe curbura inferioar? a c?ruia se ata?eaz? cei doi mu?chi netezi retractori ai penisului. La taur, pe gâtul glandului, slab dezvoltat, este un ligament, care este orientat c?tre capul penisului, în stânga. Procesul uretral nu dep??e?te glandul penian. La berbec ?i ?ap glandul este mai bine dezvoltat, asimetric ?i prezint? la nivelul gâtului doi tuberculi. Uretra dep??e?te mult glandul (cu 3-4cm), formând un apendice vermiform. Glandul la ?ap are numai un tubercul stâng, iar apendicele vermiform este mai scurt. Penisul la vier este lung de 50-60cm, de tipul fibro-elastic, formeaz? "S"-ul penian, dar acesta este situat înaintea burselor testiculare. Por?iunea liber? a penisului, lipsit? de gland, este u?or ascu?it? ?i r?sucit? spre stânga, în form? de sfredel. Aceast? structur? faciliteaz? p?trunderea penisului printre papilele cervixului scroafei. În timpul actului coital, ejacularea efectuându-se intrauterin. Organul copulator al câinelui prezint? deosebiri esen?iale. Este lung de 15-20cm, por?iunea liber? reprezentând cam jum?tate din lungimea total?. Corpul cavernos, baza anatomic? a por?iunii fixe a penisului, are o form? conic?, cu un ?an? ventral în care se g?se?te uretra, un rafeu longitudinal complet (doi corpi caverno?i). La nivelul por?iunii libere, corpul cavernos este înlocuit de osul penian cu lungimea de 8-12cm, care are form? conic?, este prev?zut cu un jgheab longitudinal ventral pentru uretr? ?i se termin? anterior printr-un cordon fibros ce ajunge pân? la vârful penisului. Osul penian este acoperit în totalitate de expansiunea ?esutului erectil (spongios) al uretrei care formeaz? un gland foarte dezvoltat. Glandul se îngusteaz? la mijloc, formând astfel partea anterioar?, parte alungit? a glandului, ?i partea posterioar?, bulbii glandului. Bulbii glandului sunt foarte dezvolta?i ?i intrarea lor în erec?ie, dup? intromisiune, asigur? (al?turi de contrac?ia musculaturii vestibulului vaginal al femelei), prelungirea actului coital. Vârful glandului este ascu?it, orientat în jos, sub el se deschide uretra. Prepu?iul sau furoul (praepu?ium) la taur, berbec, ?ap, vier ?i câine prezint? o cut? a pieii abdomenului în care este ad?postit? por?iunea liber? a penisului. Are forma unei cavit??i tubulare, prev?zut? la extremitatea cranial? cu o deschidere circular? – orificiul prepu?ial, iar la cea posterioar? – închis?, ca un fund de sac. Ca structur?, prepu?iul este format din tegumentul extern, prezentat de pielea regional?; la unele specii are un smoc de p?r la orificiul prepu?ial (taur, vier). Tegumentul intern, prezentat de foi?a parietal? ?i foi?a visceral? între piele ?i mucoas?, este bogat în glande sebacee modificate. Caudal cavit??ii prepu?iale, foi?a parietal? trece în foi?a visceral?, lipsit? de forma?iuni glandulare, care îmbrac? penisul. Aceast? foi?? este foarte fin? ?i face glandul penian foarte sensibil. La vier furoul este un canal îngust, adânc; se deschide printr-un orificiu strâmt prev?zut cu un smoc bogat de p?r. Aproximativ la jum?tatea sa prepu?iul prezint? o structur?, care-l împarte în dou?. Compartimentul posterior este simplu cilindric ?i în el se g?se?te por?iunea liber? a penisului. Compartimentul anterior se prezint? cu o cavitate mai larg?, care printr-un orificiu comunic? cu dou? diverticule largi (diverticulum praeputii). La majoritatea speciilor (taur, berbec, ?ap) prepu?iul este prev?zut cu mu?chi protractori ?i mu?chi retractori. Mu?chii prepu?iali protactori (craniali) sunt dispu?i la nivelul ostiumului prepu?ial, între tunica abdominal? ?i piele, aderând la aceasta, de o parte ?i de alta a ombilicului. Dup? actul sexual acestea asigur? revenirea prepu?iului în pozi?ie de repaus. Retractorii pornesc din zona orificiului furoului, se orienteaz? caudal ?i trec pe deasupra burselor în tunica dartoic?. Prin contractarea lor sincron? se descoper? por?iunea liber? a penisului. La arm?sar, prepu?iul are o structur? mai complicat?. El prezint? un sac dublu din care se disting prepu?iul intern ?i extern, care sunt constitui?i, la rândul lor din tegumentul extern ?i intern. Fiziologia aparatului genital mascul Spermatogeneza Testiculul este un organ care îndepline?te dou? func?ii: una gametogen?, de a genera game?i masculini, ap?i pentru fecunda?ie ?i alta – endocrin?, de elaborare a hormonilor sexuali masculini (androgeni), care au rol important în ini?ierea ?i men?inerea caracterelor sexuale secundare ?i a activit??ii sexuale. Gonadele masculine se formeaz? în perioada embrio-fetal? ?i continu? s? se dezvolte lent pân? la apari?ia maturit??ii sexuale. Game?ii, ap?i pentru fecunda?ie, se vor forma numai odat? cu instalarea pubert??ii. Unitatea func?ional? a testiculului este tubul seminifer. Acesta este delimitat de o membran? bazal? pe care se g?se?te epiteliul seminal. Epiteliul seminal este format din celulele germinative, care prin diviziune vor da na?tere spermiogoniilor, ?i din celulele Sertoli. Celulele Sertoli au o dispozi?ie sinci?ial? (o delimitare pu?in vizibil?) ?i o baz? larg? de implantare pe membrana bazal?, fiind desp?r?ite de grupuri dense de celulele germinative; au o citoplasm? bogat? în incluziuni, reprezentând componentele de sus?inere ?i nutri?ie pentru celulele liniei seminale. Celulele germinative se g?sesc într-o continu? diviziune. La apropierea pubert??ii activitatea de multiplicare celular? se intensific?, astfel la apari?ia maturit??ii sexuale începe formarea spermiilor. Spermiogeneza este un proces complex care asigur? formarea spermiilor din spermiogonii, incluzând spermiocitogeneza, sau formarea spermiocitelor primare ?i secundare ?i aprimiatomorfogeneza care const? în formarea spermatozoidului fertil din spermida imatur?. Întregul proces de gametogenez? se desf??oar? în patru perioade (de multiplicare, cre?tere, formare ?i maturare), celula sexual? trecând prin fazele de spermatogonie, spermatocit de ordinul I ?i II, spermid? ?i spermiu matur. Diferite faze ale spermiocitogenezei pot fi urm?rite la examenul histologic al sec?iunilor transversale ale tubilor seminiferi, mai ales în perioada sezonului de reproducere. Pe membrana bazal? a tubului seminifer se observ? celulele liniei seminale (germinative), având ca elemente de baz? spermiogoniile; acestea provin din celulele germinative care înainte de pubertate dau na?tere prin diviziuni mitotice la spermogonii pr?foase ?i apoi crustoase, care formeaz? spermiocitele de ordinul I. Ele î?i m?resc dimensiunile, la sfâr?itul evolu?iei ?i devin elementele celulare cele mai voluminoase de pe linia seminal?. Pân? la acest stadiu, mitozele se realizeaz? ecua?ional, adic? fiecare cromozom se dedubleaz?, fapt care conduce la ob?inerea a dou? celule fiice echivalente cu celula mam?. Diviziunea prin care un spermatocit de ordinul I d? na?tere la dou? de ordinul II este reduc?ional? (de maturare); fiecare cromozom din perechea existent? în celula mam? rece în celulele fiice, ele având un num?r haploid de cromozomi. Spermatoci?ii de ordinul II sufer? o nou? diviziune mitotic?, gomeotipic?, dar cu num?r haploid de cromozomi; ½ dintre celule au cromozomul X ?i ½ cromozomul Y al sexului. Transformarea spermiocitului de ordinul II în spermatide marcheaz? debutul fazei de formare sau de spermatomorfogenez?. Spermatidele sunt ini?te celule mici, rotunde. Morfogeneza are loc în prelungirile protoplasmatice ale sinci?iilor Sertoli – celule de sus?inere, cu func?ie nutritiv? ?i endocrin?. Celulele Sertoli sunt bogate în glucoz?, acizi amina?i ?i vitamine (A, E, complexul B) – substan?e care, probabil sunt folosite în perioada de formare. Fiecare celul? sertoli cuprinde concomitent 8-12 spermide. Prin transform?ri complicate, din spermide se formeaz? spermatozoizi. Acest proces are loc în felul urm?tor. Nucleul spermatidei, voluminos ?i hipercromatic, migreaz? spre unul din polii celulei ?i formeaz? capul; idiosomul prin partea sa central? formeaz? acrozomul care acoper? nucleul spermatozoidului. Citoplasma se alunge?te în sens opus. Din centrozomi se formeaz? doi centrioli (distal ?i proximal) ?i elementele axiale ale spermatozoidului, iar din mitocondrii – elementele spiralate. Citoplasma se condenseaz? de-a lungul piesei intermediare. La nivelul gâtului r?mâne o cantitate redus? de citoplasm? – pic?tura protoplasmatic?, care va dispare în procesul de maturare a spermatozoidului. La sfâr?itul acestei faze spermatozoizii sunt implanta?i în sinci?iul sertolian, având cozile libere spre lumenul tubului seminifer. La încheierea spermatogenezei, celulele spermatice, care erau sus?inute de sinci?iul Sertoli, prin secre?ia de hialuronidaz?, se desprind ?i cad în lumenul tubilor seminiferi. Celulele epiteliului seminifer secret? un lichid abundent care antreneaz? spermatozoizii ?i îi transport? spre re?eaua testicular? ?i conurile eferente care îndeplinesc o absorb?ie a fluidului seminifer ?i elaboreaz? un lichid propriu. Maturi morfologic, permatozoizii se vor maturizeaz? fiziologic în canalul epididimar ?i ulterior în c?ile genitale ale femelei. Controlul hormonal al transport?rii prin c?ile spermatice implic? testosteronul ?i ocitocina. Epididimul ofer? spermatozoizilor posibilitatea de a-?i continua procesul de maturare. Resorb?ia lichidului seminifer ?i concomitent secre?ia unui alt fluid epididimar produce modificarea concentra?iei ionilor de Sodiu, potasiu, calciu, clor, fosfor, al proteinelor, enzimelor ?i al gliceril- fosforil-colinei, modificare necesar? matur?rii spermatozoizilor. Maturarea fiziologic? a spermatozoizilor în timpul tranzitului epididimar const? în: - deshidratarea progresiv? a game?ilor; - dobândirea sarcinii electrice negative care împiedic? aglutinarea lor; - deplasarea pic?turii protoplasmatice de la gât la coada spermatozoidului, fiind pierdut? înaintarea ejacul?rii; - acoperirea cu un înveli? lipidic protector, care îi ap?r? de ac?iunea nociv? a unor factori de mediu, în special de Ph-ul acid; - dobândirea mobilit??ii ?i a capacit??ii fecundative. Totu?i, motilitatea spermatozoizilor atinge parametrii normali în timpul intr?rii lor în contact cu plasma seminal?, elaborat? de glandele anexe, adic? în timpul ejacul?rii, în timp ce maturarea complet? a lor se produce în organele genitale femele, fenomen cunoscut sub denumirea de capacitare. Durata total? a spermatogenezei de la stadiul de spermiogonie la cel de spermatozoid matur este de 60-70 zile pentru taur ?i berbec ?i 50-60 zile la arm?sar, vier ?i câine; o spermiogonie formeaz? 6 spermatocite primare ?i 64 spermatozoizi (taur ?i berbec) 24 – ?i respectiv, 96 – la vier. Durata gametogenezei este o constant? biologic? cu varia?ii foarte mici. Schimbarea vitezei proceselor citologice prin modificarea regimului de exploatare sau prin intensificarea nutri?iei reproduc?torului nu este posibil?. De aceea, cunoa?terea acestor particularit??i are importan?? practic? deosebit?, deoarece în func?ie de aceasta trebuie stabilit? perioada necesar? preg?tirii masculilor pentru sezonul de mont?, ca ?i regimul de folosire a reproduc?torilor la sta?iile de pr?sil?. Parenchimul testicular posed? o intens? activitate spermatogenetic?. Astfel, produc?ia medie zilnic? de spermatozoizi la taur ?i berbec este de 5-7mlrd, iar la arm?sar ?i vier – 15-20 mlrd game?i. Un gram de ?esut testicular într-un minut elaboreaz? 8,5mii de spermatozoizi. Trecerea spermatozoizilor prin epididim, de la por?iunea incipient? a canalului epididimar pân? la por?iunea lui terminal? este de 11 zile la taur, între 12-15 zile la berbec ?i de 14 zile la vier. Epididimul, ?i în special coada epididimului, serve?te ca rezervor pentru spermatozozi. Aici se concentreaz? o cantitate important? de game?i: la taur ?i berbec 150-200 mlrd, iar la vier ?i arm?sar 200-300 mlrd spermatozoizi. Astfel, rezerva de spermatozoizi din epididim asigur? la taur ?i arm?sar necesarul pentru 10-15 monte, iar la berbec spermatozoizii sunt suficien?i pentru 30-40 monte. La nivelul cozii epididimului spermatozoizii r?mân fertili circa 60 zile. În cazul unui repaus sexual prelungit, când spermatozoizii r?mân mai mult timp în epididim, se produce «îmb?trânirea» game?ilor, caracterizat? prin mobilitate sc?zut? sau apari?ia unei cantit??i de spermatozoizi anormali. Se constat?, de altfel, c? primul ejaculat recoltat dup? un repaus prelungit con?ine un num?r mai mare de spermatozoizi patologici decât ejaculatul urm?tor. În coada epididimului metabolismul spermatozoizilor scade cu mult ?i ei r?mân în stare de anabioz? datorit? reac?iei u?or acide, vasculariza?iei mai abundente ?i temperaturii mai sc?zute cu 3-5(C în pungile testiculare. Temperatura testicular? mai joas? decât temperatura intern? este absolut necesar? pentru desf??urarea normal? a procesului de spermatogenez?. Termoreglarea testicular? La masculii mamiferelor domestice termoreglarea testicular? este asigurat? de tunica scroto-dartoic?, mu?chiul cremaster ?i vasculariza?ia venoas? a testiculului. Asigurarea unei temperaturi optime care se situeaz? în 3-5(C sub nivelul temperaturii interne este esen?ial? pentru îndeplinirea func?iei spermatogene a testiculului, func?ia endocrinogen? fiind neafectat?, a?a cum se întâmpl? la masculii criptorhizi. Temperatura ?i umiditatea mediului ridicate sau febra prelungit? afecteaz? par?ial, sau chiar determin? degenerarea liniei seminale. Fibrele musculare netede ?i elastice din dartos ?i scrotum care se contract? la temperaturi sc?zute ?i se relaxeaz? la cald, modific? suprafa?a extern? a învelitorilor testiculare, ofer? o suprafa?? variabil? de radiere a c?ldurii. Acest proces este influen?at ?i de ac?iunea de ridicare sau deschiderea testiculelor în burse prin contrac?ia mu?chiului cremaster extern. Termoreglarea testicular? este influen?at? ?i de: - grosimea pieii locale; - con?inutul glandelor sudoripare din pielea burselor prin secre?ia lor accentueaz? pierderea de c?ldur?; - artera spermatic? intern?, spiralat?, ?erpuie?te pe toat? lungimea venei spermatice ?i printr-un schimb de c?ldur? eficient uniformizeaz? temperatura învelitorilor testiculare cu cea a ?esutului testicular reu?ind s? reduc? temperatura testicular? cu 5(C. La taur re?eaua bine dezvoltat? a venei testiculare superficiale, aflate în grosimea albugineii, îndepline?te acela?i rol termoregulator. Func?ia endocrin? a testiculelor Func?ia endocrin? a gonadelor masculine const? în formarea androgenilor. Androgenii sunt sintetiza?i în celulele leydig (glanda diastematic?) dintr- un precursor care este radicalul acetat, etapele intermediare ale biosintezei fiind: colesterolul, progesteronul, androstendiolul ?i înfinal testosteronul; biosinteza androgenilor este coordonat? de FCSH-ul hipofizar. Acesta ac?ioneaz? asupra receptorilor specifici din membrana celulelor Leydig, activeaz? adenil-ciclaza, care determin? sinteza acidului adenozin-mono-fosforic – AMP – ciclic, activarea sa fiind un proces dependent de protein-kinaz?. Protein-kinaza ac?ioneaz? prin fosforilare, în activarea de scurt? sau sinteza de lung? durat? a proteinelor implicate în controlul steroidogenezei. Excesul de ICSH (Intersti?ial Cells Stimulating Hormone) determin? sc?derea num?rului de receptori membranari, desensibilizeaz? adenil-ciclaza ?i depreseaz? (inhib?) sinteza hormonilor testiculari. Prolactina provoac? sinteza receptorilor ICHS. Hormonii androgeni determin? cre?terea organelor genitale înainte de pubertate, a glandelor anexe, dimortismul ?i comportamentul sexual. Androgenii preg?tesc epiteliul germinativ s? r?spund? la FSH, men?in troficitatea tubilor seminiferi ?i a liniei seminale, asigurând spermiogeneza. De la locul sintezei, testosteronul este drenat de vasele limfatice ?i venoase în circula?ia sistematic?, sau este transportat în tubii seminiferi printr-un sistem specific de transport. Celulele Sertoli transform? testosteronul în 5-alfa dehidrotestosteron ?i androstan-3alfa-17betadiol; androgenii ?i FSH stimuleaz? celulele Sertoli s? produc? protein? de legare a androgenilor care este secretat? în lichidul tubului seminifer, având rolul de a transporta androgenii ?i spermii prin acest fluid la epididim. Este cunoscut, c? epididimul resoarbe cea mai mare parte a lichidului secretat de tubii seminiferi care a transportat spermii prin c?ile spermatice intra-testiculare; aceast? resorb?ie este reglat? de concentra?ia androgenilor din lichidul seminifer ?i nu de cea sanguin?. Unii componen?i specifici din plasma seminal? (inozitolul, gliceril- fosforil-colina) sunt secreta?i de epididim sub ac?iunea androgenilor din sânge. Testosteronul intr? în celula secretoare a glandei anexe, în citoplasma c?reia este transformat în 5-alfa dehidrotestosteron înainte de legarea la un receptor citoplasmatic; complexul steroid-receptor este translocat în nucleu, reac?ioneaz? cu situsul acestor ?i modific? activitatea cromatinei nucleare. În acest mod androgenii regleaz? producerea unor componente specifice ale plasmei seminale, cum ar fi fructoza ?i acidul citric. Androgenii au efect general, anabolizat asupra metabolismului masculilor, ac?ionând asupra dezvolt?rii maselor musculare prin re?inerea azotului. Rolul organelor anexe ale aparatului genital mascul Anexele aparatului genital sunt: glandele bulbo-uretrale, prostata, veziculele seminale, canalele deferente ?i uretra pelvin?. Canalele deferente sunt organe musculare ?i tubulare ce îndeplinesc rolul de conducere a spermatozoizilor de la epididim spre uretr?; prin secre?ia unui fluid contribuie la ejaculare, iar prin por?iunea terminal? dilatat?, care este prezent? la arm?sar, taur, berbec ?i câine, îndeplinesc un rol de stocare a spermatozoizilor. Ampulele canalelor deferente se deschid în uretr? împreun? cu canalul excretor al veziculei seminale de pe aceea?i parte, alc?tuind canalul ejaculator. Glandele bulbo-uretrale sunt mici ?i rotunjite la arm?sar, taur ?i berbec ?i foarte dezvoltate la vier. Înaintea împreun?rii secre?ia produs? de glandele bulbo-uretrale ?i de glandele Littre realizeaz? îndep?rtarea impurit??ilor ?i a pic?turilor de urin? din uretr? ?i umeze?te glandul penisului, facilitând intromisiunea. La vier glandele bulbo-uretrale produc o secre?ie foarte vâscoas? care devine lipicioas? ?i cap?t? aspect gelatinos în contact cu secre?ia seminal?; în monta natural? ea împiedic? refularea spermei din uter, constituind un “dop biologic” în canalul cervical. Prostata este alc?tuit? din 2 por?iuni (corp ?i partea diseminat?) ?i are o secre?ie apoas?. Secre?ia prostatei ?i a veziculelor seminale se amestec? cu spermatozoizii ?i formeaz? în cea mai mare parte plasma seminal?. Secre?ia prostatic? are un rol important în biologia spermatozoizilor. Spermatozoizii imobili în testicul, în contact cu secre?ia glandelor anexe, ajung la mobilitatea maxim? sub influen?a secre?iei prostatice. În compozi?ia acestei secre?ii se g?se?te o baz? azotat? (spermina), lecitin? ?i corpi alcaloizi. Secretul prostatic con?ine enzime, substan?e minerale, cantit??i mici de zah?r ?i substan?e biologic active – prostaglandine (PG) ?i vasopresin? care favorizeaz? contrac?iile uterine ?i deci, transportarea spermatozoizilor în c?ile genitale femele. În afar? de acestea, în secretul glandei prostatice se mai con?ine cantit??i considerabile de acid citric zinc ?i antiaglutinine – substan?e proteice ce ap?r? spermatozoizii de aglutinare. Veziculele seminale sunt situate lateral de ampulele canalelor deferente ?i în apropierea gâtului vezicii urinare, sunt saciforme la arm?sar ?i vier ?i au aspect doselat la rumeg?toare. Secre?ia seminal? con?ine fructoz?, acid citric, proteine, enzime, potasiu ?i altele, care sunt indispensabile în metabolismul spermatozoizilor. Fructoza care constituie substratul energetic necesar metabolismului anaerob al celulei spermatice este în cantitate mare în secre?ia seminal? de la taur ?i berbec; mic? la vier ?i arm?sar, lipse?te complet la câine. La arm?sar secre?ia seminal? gelatinoas? încleie canalul cervical, prevenind în a?a fel refularea spermei din uter. Reglarea neuroendocrin? a func?iei sexuale la masculi Spre deosebire de femele, la care func?ia de reproduc?ie se manifest? periodic, sub forma unor cicluri de c?lduri, la reproduc?torii masculi func?ia de reproduc?ie este continu?. Primele semne ale activit??ii sexuale la masculi apar timpuriu ?i constau în efectuarea saltului pe alte animale din lot, indiferent de sexul acestora. Mai târziu apare preferin?a pentru femelele în c?lduri. Momentul maturit??ii sexuale este considerat atunci când în sperm? se g?sesc game?i maturi. Activitatea reproductiv? este condi?ionat? de manifestarea normal? a reflexelor sexuale. La masculi, ca ?i la femele atât func?ia de reproduc?ie cât ?i comportamentul sexual sunt dirijate de sistemul neuroendocrin. Ambele influen?e, nervoas? ?i umoral?, stau în leg?turi reciproce ?i multiple. Centrul principal al celor dou? dirij?ri este diencefalul care influen?eaz? activitatea axei hipotalamo-hipofizare. Excita?iile nervoase pornesc direct din encefal spre organele sexuale. Activitatea sexual? a diencefalului este influen?at? de cortex, care se afl? în permanen?? sub efectul excita?iilor interne ?i externe. Excita?iile care se repet? cu regularitate devin dinamic stereotipe, l?sând urme în cortex. La repetarea excita?iilor apar r?spunsuri, sub forma unor reflexe condi?ionate. Sub influen?a androgenilor î?i fac apari?ia dou? câmpuri nervoase. Primul este centrul libidoului care reac?ioneaz? sub efectul androgenilor. Centrul libidoului la masculi se deosebe?te de cel al femelelor, printr-o activitate permanent?. Al doilea câmp nervos sau centru este situat în diencefal. Activitatea acestuia nu este specific? sexului ?i face parte din mecanismul circuitului func?ional sexual. Condi?ia apari?iei reflexelor sexuale este aceea ca în organism s? circule cantit??i optime de androgeni, care s? determine o stare de excita?ie a centrului libidoului. A?a cum se ?tie reflexele se împart în înn?scute (necondi?ionate) ?i dobândite (condi?ionate). Reflexele necondi?ionate se manifest? prin tendin?a de împreunare care este caracteristic? tuturor organismelor. Peste reflexele înn?scute se suprapun cele dobândite, care intensific? sau tempereaz? manifest?rile activit??ii sexuale. Ac?iunea reflexelor condi?ionate se realizeaz? cu ajutorul analizatorilor vizuali, auditiv, olfactotactili. Pe aceste c?i activitatea sexual? este intensificat?. La realizarea reflexelor sexuale particip? aparate receptoare, senzitivo- senzoriale, cu localizare în organele genitale, care sunt bogate în termina?ii nervoase. Termina?iile senzitive reac?ioneaz? la excita?iile pe care le transmit sistemului nervos central, cele motoare provoac? contrac?ii musculare, iar cele secretoare determin? eliberarea secre?iei glandelor anexe ale aparatului genital. Transmiterea la scoar?? a diferitor impulsuri din mediul ambiant (lumina, temperatura, vederea unei femele în c?lduri etc.) se realizeaz? cu ajutorul organelor de sim? (al v?zului, mirosului, auzului ?i sim?ului tactil). Excitan?ii meidului extern produc impulsuri care se transmit pe aceste c?i: la scoar?? ?i ac?ioneaz? asupra unui mecanism de excita?ie central, dar numai când acesta este sensibilizat de hormonii androgeni. De la nivelul scoar?ei pleac? impulsuri nervoase la hipotalamus, fiind stimulat? eliberarea factorilor declan?atori RF (Releasing Factors). În acest fel celulele hipofizei anterioare sunt stimulate pentru secre?ia hormonilor FSH ?i ICSH. Hormonul ICSH (Intersti?ial Cells Stimulating Hormone) stimuleaz? secre?ia celulelor intersti?iale Leydig, respectiv secre?ia de androgeni, hormoni care men?in reactivitatea sistemului nervos ?i stabilesc un anumit grad de excitabilitate. Androgenii preg?tesc epiteliul germinativ s? r?spund? la FSH, men?in troficitatea tubilor seminiferi ?i a liniei seminale, fiind indispensabili unei spermiogeneze normale, contribuie la transportul spermiilor ?i la copulare. Hormonii androgeni determin? cre?terea organelor genitale înainte de pubertate, a glandelor anexe, dimorfismul ?i comportamentul sexual. FSH-ul este implicat în dezvoltarea stadiilor incipiente ale spermiogenezei, aceasta fiind coordonat? de androgeni; testosteronul asigur? diviziunea reduc?ional? a spermiocitelor primare, formarea spermidelor incipiente ?i apoi a spermiilor; balansa FSH-ICSH – androgeni men?ine continuitatea spermiogenezei. Ocitocina, hormon al hipotalamusului, determin? contrac?ia musculaturii netede a canalelor seminale la fiecare 7-8 secunde, asigurând migra?ia spermiilor prin tubii seminiferi ?i tranzitul epididimar al game?ilor, iar în timpul actului sexual contrac?iile musculaturii netede a c?ilor spermatice ?i ale glandelor anexe asigur? eliminarea spermei (ejacularea). Prin urmare, hormonii constituie o verig? importan?? în lan?ul regl?rii nervoase a proceselor sexuale. În afar? de hormonii hipofizari ?i cei testiculari, în procesul de reproduc?ie la masculi particip? ?i al?i hormoni ca: hormonii secreta?i de suprarenal?, epinefrina care reduce concentra?ia ?i mobilitatea spermiilor, tiroxina care are efect favorabil asupra libidoului sexual, în timp ce tiroidectomia suprim? procesele sexuale. Activitatea glandelor endocrine depinde de sistemul nervos. Datorit? interac?iunii reciproce a sistemului nervos ?i celui endocrin este posibil? declan?area actului sexual. Actul sexual (monta, copula?ia sau coitul) Actul sexual reprezint? un proces complicat de interac?iune reciproc? care const? în împreunarea a doi reproduc?tori de sexe opuse, în urma c?reia sperma masculului este depus? în aparatului genital feminin. Actul montei este asigurat de un mecanism neuroendocrin, la baza c?ruia st? desf??urarea reflexelor sexuale necondi?ionate peste care s-au suprapus reflexele condi?ionate. Totalitatea reflexelor sexuale necondi?ionate constituia instinctul sexual. Acesta se manifest? odat? cu apari?ia maturit??ii sexuale – moment în care încep s? fie eliminate de pe ovar ovule mature ?i din testicul spermatozoizii fertili. Reac?ia organismului la hormonii sexuali se exprim? prin dorin?a de împreunare, în urma c?reia are loc actul de copula?ie. Stimulii senzoriali externi (insola?ia, temperatura, lumina, semnalele acustice, olfactive ?i tactile emise de masculi ?i femele în c?lduri, aspectele cantitative ?i calitative ale nutri?iei ?i altele) ac?ioneaz? asupra sistemului nervos ?i hipotalamusului, antrenând mecanisme neuroendocrine care stau la baza form?rii ?i manifest?rii reflexelor sexuale. Reflexele sexuale Reflexele sexuale la majoritatea animalelor se succed în urm?toarea ordine: reflexul de erec?ie, de îmbr??i?are, de împerechere sau intromisiune ?i de ejaculare, toate acestea fiind precedate de c?utarea partenerilor (reflexul de apropiere). Reflexul de apropiere C?utarea partenerilor se face prin semnale caracteristice emise de femelele care transmit informa?ii despre starea lor de receptivitate ?i ating masculii. Un rol important în contactul dintre masculi ?i femele îl au semnalele olfactive datorit? feromonilor, care determin? mirosul specific al femelelor în stadiul de excita?ie al ciclului sexual. Pentru recunoa?terea partenerilor fona?ia ?i audi?ia constituie mijloace deosebite. La majoritatea speciilor, în cadrul reflexului de apropiere masculii adulmec? perineul ?i vulva femelelor, iar mirosul specific estral determin? arm?sarul, taurul ?i berbecul s? adopte o postur? caracteristic?: înal?? capul ?i ridic? buza superioar? dup? care treptat se excit?, se produce erec?ia ?i se elimin? o cantitate mic? de secre?ie anex?. Începând cu estrul, femelele prezint? o toleran?? sporit? fa?? de masculi, se afl? în apropierea lor, dar la tentativele de montare se îndep?rteaz? sau îi atac? cu agresivitate. Femelele în c?lduri devin receptive, iar la apropierea masculilor adopt? de regul? o pozi?ie campat?, ridic? coada ?i a?teapt? lini?tite monta. În func?ie de specie reflexul de apropiere este cel mai evident la arm?sar, care manifest? stare de agita?ie puternic?, nechez?turi frecvente, adulmecarea regiunii vulvare, contact nazo-nazal timp de aproximativ câteva minute; uneori arm?sarul mu?c? iapa. Berbecul se apropie de oaia în c?lduri, o abordeaz? prin lovituri u?oare cu capul ?i apoi, în regiunea abdominal?, cu unul din membrele anterioare. Vierul se plimb? în jurul scroafei în c?lduri, o împinge mai ales în regiunea flancului, scoate groh?ituri caracteristice, realizeaz? frecvente contacte nazo-nazale ?i nazo-vulvare ?i saliveaz? abundent, pe m?sur? ce îi cre?te treptat starea de excita?ie sexual?. La taur reflexul de apropiere se manifest? prin mugete repetate, saliva?ie ?i adulmecarea regiunii vulvare. Reflexul de erec?ie Erec?ia este reflexul sexual care î?i are sediul în m?duva sacral? cu contribu?ia scoar?ei cerebrale ?i a sistemului neuro-vegetativ. Componentele nervoase parasimpatice care contribuie la erec?ie sunt constituite din ramurile ventrale ale primelor 3 perechi de nervi sacrali, din nervul splanhnic pelvin (cu rol în vasodilata?ie ?i relaxarea retractorului penian) al nervului pudend; ace?ti nervi stimuleaz? dilatarea arterelor pelvine ?i împiedic? returul sângelui venos din penis. Erec?ia este asigurat? de afluxul sanguin în cei doi corpi caverno?i penieni ?i ?esutul spongios al uretrei, dilatarea sinusurilor cavernoase fiind facilitat? de încetinirea circula?iei de întoarcere realizat? prin contrac?ia musculaturii netede a corpilor caverno?i, ischiocaverno?i ?i bulbospongio?i. La taur în timpul erec?iei, mu?chiul ischiocavernos produce 4-5 contrac?ii care pompeaz?, ridicând presiunea intrapenian? a sângelui la 14000mm ai coloanei de mercur. Exteriorizarea penisului la rumeg?toare ?i suine se produce ca urmare a desfacerii “S”-ului penian. Structura diferit? a penisului la arm?sar face ca presiunea maxim? din corpii caverno?i s? fie de numai 1000mm coloan? de mercur. La câine erec?ia este ajutat? de contrac?ia sfincterului vulvar al c??elei (?esut erectil vestibular) care urmeaz? intromisiunii ?i efectului de pompare al mu?chiului ischiocavernos. Timpul necesar erec?iei depline depinde de tipul organului copulator, fiind îndelungat la tipul musculo-cavernos (arm?sar ?i câine) ?i scurt la tipul fibro-elastic (rumeg?toare ?i vier). Reflexul de îmbr??i?are Const? în saltul masculului pe femela în c?lduri ?i cuprinderea flancurilor ei cu membrele anterioare. Arm?sarii ?i vierii prezint? o manifestare intens? a reflexului de cuprindere pe când la berbeci ?i tauri acest reflex este mai pu?in evident. Fiind un reflex nespecific masculii efectueaz? salturi pe femele care nu sunt în c?lduri, al?i masculi sau manechine. Acest reflex se produce numai în cazul în care masculul se poate sprijini pe trenul posterior. În cazul unor tulbur?ri ale trenului posterior (afec?iuni ale bazinului, articula?iilor, afec?iuni podale etc.) masculul nu poate efectua saltul pe femel?. Concomitent cu reflexul de salt ?i îmbr??i?are începe s? se manifeste ?i reflexul de împreunare. Reflexul de împreunare Numit ?i reflexul de intromisiune sau coitul, el face parte din grupa reflexelor necondi?ionate ?i const? în introducerea penisului în vaginul femelei. Intromisiunea este condi?ionat? de erec?ie ?i salt. Dup? introducerea penisului în vagin, prin efectuarea unor mi?c?ri de trecere, organul copulator percepe prin termina?iile nervoase de pe suprafa?a glandului excita?iile termice ?i de presiune. Aceste senza?i provoac? pe cale reflex? ejacularea prin excitarea centrului ejacul?rii. Intromisiunea penisului în vagin este înlesnit? de pozi?ia campat? a femelei, de mucusul de c?lduri care tapeteaz? pere?ii vaginului, cât ?i de secre?iile glandelor anexe ale aparatului genital mascul. Reflexul de ejaculare Reflexul de ejaculare se produce în urma intromisiunii ?i const? din eliminarea spermei în c?ile genitale. Stimulii care ini?iaz? ejacularea pornesc de la gland, cei termici sunt esen?iali la rumeg?toare, iar presiunea exercitat? de organul copulator femel este caracteristic? necesar? pentru vier, câine ?i arm?sar. Contrac?iile succesive de tip peristaltic ini?iate la epididim ?i propagate de-a lungul canalului deferent împing treptat masa seminal? depozitat? la nivelul epididimului sau ampulelor canalelor deferente pân? la expulzarea ei în mediul exterior. Concomitent, componentele musculare netede din pere?ii glandelor anexe se contract? ?i evacueaz? con?inutul acestora în uretr?. Nervii simpatici care controleaz? ejacularea provin din perechile 2-5 lombari, sunt nervii pudenzi, hipogastrici ?i plexul pelvin; reflexul ejacul?rii este stimulat de termina?iile nervoase din glandul penian. În timpul ejacul?rii încep s? func?ioneze succesiv glandele anexe ale aparatului genital. Ini?ial, dup? reflexul de erec?ie se elimin? o cantitate mic? de secre?ie produs? de glandele mucoasei uretrale ?i de glandele bulbo-uretrale. Dup? secre?ia bulbo-uretral? se elimin? con?inutul epididimului – masa de spermatozoizi, care se amestec? cu lichidul prostatic ?i, în sfâr?it, se elimin? secre?ia veziculelor (glandelor) seminale. Ejacularea poate fi sincron? ?i asincron?. La rumeg?toare ejacularea se declan?eaz? sincron, adic? toate p?r?ile componente ale spermei se elimin? în acela?i timp. La arm?sar, câine ?i vier ejacularea se produce asincron: ini?ial se elimin? secretul glandleor uretrale ?i bulbo-uretrale, ulterior se elimin? masa de spermatozoizi amestecat? cu secretul glandei prostata ?i spre sfâr?itul ejacul?rii se elimin? secretul glandelor seminale care împinge sperma în coarnele uterine; transformându-se într-o mas? gelatinoas?, la monta natural? secre?ia seminal? împiedic? refularea spermei, constituind un dop cleios biologic la nivelul lumenului cervical. Reflexele sexuale la femele Principalul mecanism fiziologic de reglare a algoritmului genetic al reproduc]iei animalelor este instinctul sexual. Instinctul sexual (genetic) se instaleaz? odat? cu maturitatea sexual? ?i se manifest? în timpul stadiului de excita?ie al ciclului sexual printr-un lan? de reflexe necondi?ionate. În succesiunea lor, ordinea reflexelor sexuale la femele este urm?toarea: 1. Reflexul erec?iei const? în modificarea morfofiziologic? a aparatului genital înainte de mont? (coit). Prin erec?ie se produc procesele indispensabile pentru a putea efectua actul sexual. La femelele animalelor domestice erec?ia se materializeaz? în tumefierea corpilor caverno?i ai clitorisului, tumefierea vulvei ?i hiperemia activ? a mucoaselor vaginului ?i cervixului, în urma afluxului sanguin. Cecumul se întredeschide. Evolueaz? semnele estrului. 2. Reflexul de apropiere (locomotor) se caracterizeaz? prin c?utarea partenerilor ?i atragerea masculilor. C?utarea masculilor se face prin semnele caracteristice, care dau indica?ii asupra st?rii lor de recep?ionare. Femela manifest? «ritualul de îngrijire» (mirosirea, lingerea, mu?c?turile, jocul ?i lupta, atitudinea corporal?). Reflexul de apropiere dup? timp coincide cu debutul fenomenului excita?iei sexuale ?i treptat se schimb? cu reflexul de îmbr??i?are. 3. Reflexul de îmbr??i?are (maunting) se caracterizeaz? prin încerc?ri dese de a înf?ptui saltul pe alte femele (sau masculi) ?i fixarea corpului lor cu membrele anterioare. Femela se las? s?ltat? de alte femele, dar nu admite saltul masculului. Reflexul culmin? cu fenomenul de excita?ie sexual?. 4. Reflexul de împerechere (de copula?ie, coitul), se manifest? prin contractarea ritmic? a unor grupe de mu?chi ?i îndoirea coloanei vertebrale. Femela se afl? într-o stare de excita?ie sexual? foarte înalt?. Clinic se remarc? nu numai mi?c?rile de copula?ie, dar ?i luarea unei pozi?ii favorabile actului sexual. Reflexul se manifest? numai în timpul c?ldurilor ?i se încheie cu ejacularea. 5. Reflexul de ejaculare la femele decurge în dou? faze. În prima faz? se elimin? secretul glandelor vestibulare ?i vaginale. Faza a doua a ejacul?rii coincide cu momentul orgasmului. În acest timp apar contrac?iile peristaltice, tetanice ale uterului ?i cervixului; mucusul estral este aruncat din corpul uterin; la rumeg?toare mucusul estral se scurge din abunden?? la fundul boltei vaginale. La manifestarea reflexelor sexuale particip? diferite regiuni ale sistemului nervos central ?i vegetativ, glande endocrine ?i factori umorali. Valori sporite de estrogeni în circuitul sanguin favorizeaz? instalarea dominantei sexuale în scoar?a cerebral?. În acest caz toate sistemele organismului sunt mobilizate la înf?ptuirea func?iei de înmul?ire. Este important de men?ionat însemn?tatea practic? a acestui proces. În timpul dominantei sexuale la femele u?or se formeaz? reflexele condi?ionate la mediul extern. Astfel, vacile deseori manifest? reac?ia sexual? pozitiv? fa?? de operatorii pentru îns?mân?area artificial?. Sunt cunoscute cazuri, când iepele ?i vacile care mai înainte au fost îns?mân?ate, vin singure la punctul pentru îns?mân?area artificial?. Cu u?urin?? se formeaz? reflexe condi?ionate fa?? de masculii încerc?tori. Tipurile de mont? la diferite specii de animale ?i particularit??ile actului sexual Dup? specificitatea actului de mont? ?i locul de depunere a spermei exist?: - animalele cu îns?mân?are natural? de tip vaginal, caracteristic rumeg?toarelor; - animalele cu îns?mân?are natural? de tip uterin, exist? la cabaline, suine ?i carnivore. La animalele rumeg?toare, în urma montei, sperma este depus? la nivelul vaginului. Datorit? contrac?iilor uterine antiperistaltice de aspirare circa 5% din spermatozoizi p?trund în canalul cervical ?i uter. Restul spermatozoizilor mor în vagin, doar cei mai viguro?i pot trece prin cervix. La animalele cu îns?mân?are natural? de tip vaginal se constat? urm?toarele caracteristici: . actul montei are o durat? redus?: 2-5 secunde la ovine ?i 5-10 secunde la taurine; . func?ia glandelor anexe ale aparatului genital mascul ?i ejacularea se desf??oar? sincron; . volumul este redus (1-3 ml la berbec ?i 4-5 ml la taur), fiind concentrat? în spermatozoizi (2,5-3,5 mlrd/ml la berbec ?i 0,8-1,2 mlrd/ml la taur). La animalele cu îns?mân?are natural? de tip uterin, sperma în urma coitului, nimere?te în corp ?i coarnele uterine. La aceste specii se constat? urm?toarele: . actul montei este prelungit (1-3 minute la cai; 10-15 minute la suine, pân? la 45 minute la câini); . glandele anexe genitale mascule func?ioneaz? succesiv în timpul coitului, prin urmare ejacularea este asincron?; . volumul spermei este mare (la arm?sar 50-100ml, la vier 200-400ml, la câine 2-18ml) cu o concentra?ie redus? a spermatozoizilor). La taurine actul montei const? în cabrare, îmbr??i?are ?i efectuarea unor mi?c?ri de explorare cu penisul de mic? amplitudine; imediat dup? realizarea contactului cu mucoasa vulvar?, tarul execut? intromisiunea printr-o penetrare violent? ?i un salt cu tot corpul, concomitent cu ejacularea. Aceasta se produce la 1 secund? dup? contactul penisului cu mucoasa vaginal?, eliminarea spermei având o durat? de 0,3 secunde. În timpul ejacul?rii glandul penian se r?suce?te u?or sau descrie o rota?ie complet? de 360( în sensul invers acelor de ceasornic ?i cu o amplitudine de 6 cm în diametru. Dup? ejaculare urmeaz? retragerea promt? a penisului ?i coborârea lui. Berbecul face saltul, execut? câteva mi?c?ri de penetrare cu trenul posterior, apoi coboar?; se produc astfel mai multe salturi înaintea intromisiunii propriu-zise, eviden?iate printr-o mi?care de penetrare violent? ?i profund? a trenului posterior ?i a întregului corp. Datorit? erec?iei la berbec apendicele vermiform al penisului devine rigid, dilata?ia uretrei de la baza acestuia se umple cu sperm?, iar materialul seminal este expulzat sub presiune. Datorit? îngustimii meatului urinar, jetul fiind orientat spre cervix. La arm?sar actul montei se caracterizeaz? prin efectuarea unor mi?c?ri de copulare caracteristice, începute imediat dup? intromisiune, cu o durat? de pân? la 1 minut ?i culminate cu ejacularea, care se eviden?iaz? prin mi?c?rile ritmice ale cozii sau contrac?ia ritmic? a sfincterului anal. Cea mai mare parte din sperm? este depus? în uter, întrucât procesul uretral al penisului p?trunde profund intracervical. Restul de sperm?, r?mas în vagin este împins de asemenea, în uter prin mi?c?rile de copula?ie pe care le efectueaz? penisul, asem?n?toare ale unui piston într-un cilindru. În timpul montei la iap? se constat? o presiune negativ? în uter, realizat? printr-o inspirare adânc? la intromisiune ?i ridicarea abdomenului, capabil s? aspire circa 80ml de lichid prin cervixul relaxat. Imediat dup? coit, în vaginul iepelor se mai pot recupera 10-15ml sperm? din cei 50-100ml ejacula?i. Copula?ia dureaz? mai mult timp la vier; dup? salt, acesta efectueaz? o serie de mi?c?ri de c?utare a vulvei cu penisul aflat într-o erec?ia par?ial?. Intromisiunea eviden?iaz? mi?c?ri viguroase de copula?ie. Pe toat? durata ejacul?rii vierul este imobil, lini?tit, îmbr??i?eaz? reflex ?i foarte strâns cu membrele anterioare femela. Extremitatea liber? a penisului traverseaz? creasta care delimiteaz? vaginul anterior de cervix, se inser? în conductul spiralat endocervical, unde r?mâne blocat datorit? corpilor caverno?i din timpul ejacul?rii. Actul sexual la câine prezint? dou? etape distincte. Prima, cu o durat? de câteva minute, const? în realizarea intromisiunii pe seama rigidit??ii asigurate de osul penian (erec?ia prematur? compromite intromisiunea) apoi în efectuarea unor mi?c?ri viguroase a trenului posterior, care induc erec?ia deplin? a bulbilor penieni ce împiedic? retragerea organului copulator mascul din c?ile genitale ale c??elei; frac?iunea spermatic? din ejaculat este eliminat? în circa 80 secunde, marcând sfâr?itul primei faze a actului sexual. Etapa a doua dureaz? 3-45 minute în care cei doi parteneri se afl? în pozi?ie crup? la crup?. Adoptarea acestei pozi?ii determin? r?sucirea cu 180 grade înapoia osului penian, fapt care accentueaz? turgescen?a penisului prin împiedicarea evacu?rii sângelui; decuplarea se realizeaz? numai dup? relaxarea vulvei ?i a corpilor vestibulari. Îns?mân?area animalelor La reproducerea animalelor se folosesc dou? metode de îns?mân?are: natural? ?i artificial?. La îns?mân?area natural? cresc?torul alege ?i potrive?te reproduc?torii ?i asigur? condi?iile necesare pentru actul montei masculului cu femela respectiv?. La îns?mân?area artificial? actul montei (coitul) nu are loc: sperma este depus? în aparatul genital femel cu ajutorul unor instrumente speciale. Sistemele de mont? Actul sexual la animale poart? denumirea de mont? sau coit. Pentru realizarea montei sunt necesare urm?toarele condi?ii: femela s? fie în c?lduri ?i s? accepte masculul: masculul s? fie capabil de a efectua actul copulator, adic? s? prezinte poten?? sexual?. În acest sens, el trebuie s? manifeste în mod corect reflexele sexuale. Monta cunoa?te mai multe sisteme dintre care mai folosite sunt: monta liber? ?i monta dirijat?. Monta dirijat? (monta de mân?). La acest sistem de mont? reproduc?torii masculi se ?in separat de femele, care în perioada de c?lduri sunt duse pentru a fi montate. Actul montei se face în prezen?a ?i sub supravegherea atent? a personalului calificat. Cu acest prilej se face potrivirea perechilor ?i se apreciaz? starea de s?n?tate a organelor genitale ale femelelor în c?lduri, pentru a evita îmboln?virea masculilor. Înainte de actul montei organele genitale ale femelelor se spal? cu ap? cald?, iar la iap? coada se înf??oar? cu o band? de tifon ?i se d? într-o parte. Pentru buna desf??urare a activit??ii de reproducere prin sistemul de mont? dirijat? este important? alegerea momentului optim pentru îns?mân?are. În acest scop se folosesc masculii încerc?tori sau alte metode de eviden?iere a femelelor în c?lduri. Vacile se monteaz? imediat ce au fost depistate în c?lduri cu taurul încerc?tor sau pe baza comportamentului sexual ?i a semnelor clinice. De obicei, la vaci se practic? o singur? mont? într-o perioad? de c?lduri. Dac? dup? mont? c?ldurile persist?, la 10-12 ore monta se repet?. Monta dirijat? la oi este superioar? celorlalte sisteme de mont?, fiindc? reproduc?torul este admis s? efectueze monta numai la oile ce i-au fost repartizate prin programul de ameliorare stabilit dinainte; descoperirea oilor în c?lduri se face diminea?a ?i seara cu berbecii încerc?tori, iar monta se efectueaz? imediat în boxa berbecului ales, f?r? interven?ia îngrijitorului. La oile cu coad? lat? (Karacul) este necesar? interven?ia îngrijitorului, care ridic? coada oii, pentru ca berbecul s? o poat? monta. Dac? perioada de c?lduri se prelunge?te, monta se repet? la 12-18 ore. Pentru monta natural? dirijat?, depistarea corect? a scroafelor în c?lduri prezint? o importan?? deosebit?. Depistarea scroafelor în c?lduri se face cu ajutorul vierilor încerc?tori, care sunt adu?i pe culoarul dintre boxe. Scroafele în c?lduri se apropie de marginea boxei, având o comportare caracteristic? ?i manifest? reflexul de imobilitate, la care se adaug? ?i modific?rile de la nivelul organelor aparatului genital. Scroafele în c?lduri, sunt introduse în boxa de mont? la vier, unde stau pân? se termin? actul montei. Dac? c?ldurile se prelungesc, monta se repet? la 12-18 ore. Descoperirea iepelor în c?lduri se face la bara de încercare, cu un arm?sar. Pentru a evita accidentele, iepele înaintea actului montei se despotcovesc, apoi se procedeaz? la conten?ia femelei cu dou? platlonge, iar pe buza superioar? se aplic? o iava?a. Arm?sarul programat pentru mont? este condus cu ajutorul a dou? pene de dou? persoane ?i va fi l?sat s? efectueze saltul numai în momentul când penisul este în erec?ie. Având în vedere durata lung? a c?ldurilor, monta la iap? se repet? tot la 48 ore, pân? când femela nu mai accept? arm?sarul. Momentul optim pentru îns?mân?area c??elelor se consider? ziua a 2-a a 4- a dup? debutul c?ldurilor. Îns? având în vedere varia?iile posibile în termenii producerii ovula?iilor, c??elele se monteaz? de dou? ori, la interval de 48 ore. La reproducerea iepurilor pentru fiecare mascul se aleg 5-8 femele. în efectivele de reproduc?ie se introduc animale pubere: femele la vârsta de 4- 5 luni ?i masculi în vârst? de 8 luni. Animalele se între?in în cu?ti individuale. Femela se introduce în cu?ca masculului. Dup? coit iepuroaica se separ? de mascul ?i la 1 or? monta se repet?. Un mascul poate efectua zilnic 2-3 monte. De?i spermatogeneza este un proces continuu, într-un interval de timp dat masculii pot efectua un num?r limitat de monte, deoarece ejacularea frecvent? reduce intensitatea libidoului, volumul ?i concentra?ia spermei mai ales la masculii tineri. Datele asupra frecven?ei optime a coitusurilor la masculi în monta dirijat? sunt redate în tabelul urm?tor. Tabelul nr. Frecven?a montelor la masculii principalelor specii de animale |Specia |Masculi tineri |Masculi adul?i | | |Nr. |Nr. femele/an|Nr. |Nr. femele/an | | |monte/s?pt?mân? | |monte/s?pt?mân? | | |Arm?sar |2-5 |15-40 |3-12 |30-50 | |Taur |2-4 |20-60 |4-12 |60-100 | |Vier |2-4 |10-20 |4-10 |30-60 | |Berbec |6-12 |30-40 |6-24 |50-60 | |Câine |1-2 |20-40 |2-6 |30-88 | Monta liber?. În cazul acestui sistem masculii se ?in împreun? cu femelele, pe care le monteaz? pe m?sur? ce acestea intr? în c?lduri. Acest tip de mont? se efectueaz? f?r? controlul tehnic ?i, ca atare, prezint? o serie de dezavantaje ?i anume: . imposibilitatea ?inerii unor eviden?e zootehnice corecte, de unde decurge inconvenientul necunoa?terii datei montei deci, a st?rii fiziologice al efectivelor, al adopt?rii unei alimenta?ii diferen?iate în func?ie de vârsta sarcinii, în??rcarea ?i introducerea la timpul potrivit al femelelor gestante în maternitate ?i cunoa?terea paternit??ii produ?ilor de concep?ie; . lipsa controlului unor boli venerice cu transmitere prin actul montei, cum ar fi bruceloza sau orhiepididimita infec?ioas? a ovinelor, vibrioza sau trichomonoza genital? a bovinelor, alte virioze epiteliotrope genitale; . ob?inerea unor indici necorespunz?tori de reproduc?ie datorit? lipsei totale a controlului calit??ii materialului seminal; . epuizarea sexual? a masculilor prin efectuarea unui num?r nera?ional ?i neuniform de monte: în reproducerea de tip liber, un taur monteaz? fiecare femel? în c?lduri în medie de 1,73 ori ?i realizeaz? maximum 10 monte pe zi; un berbec realizeaz? 4,1 monte la fiecare oaie receptiv? ?i pân? la 29 monte pe zi. Dintre avantajele montei libere se men?ioneaz?: - prezen?a permanent? a masculilor între femele permite descoperirea la timp a acestora în c?lduri ?i efectuarea montelor repetate, asigurându- se prin aceasta un procent ridicat de fecunditate; - prezen?a masculului printre femele constituie pentru acestea un factor biostimulator. Variante ale montei libere sunt: la cai monta în coseac? ?i monta în padoc, iar la oi – monta în harem ?i monta pe clase. Monta în padoc – iepele destinate montei se închid în padoc, unde se introduce arm?sarul diminea?a ?i seara a câte dou? ore. Restul timpului arm?sarul se între?ine separat de iepe. A?a metod? de mont? permite folosirea masculilor de valoare înalt? pentru mont?. Monta în coseac? prevede între?inerea în herghelii a 20-25 iepe pentru un arm?sar. Herghelia se afl? la p??une sub supravegherea herghelegiului care î?i noteaz? data montei. Monta în harem se practic? în oierit ?i const? în formarea unor turme de 40-50 de oi în care se introduce un singur berbec, l?sându-se cu oile cel pu?in dou? cicluri. |
 |
||||||||||||||||||
| ©2011 |
